파키케팔로사우루스

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생물 분류 읽는 법파키케팔로사우루스
화석 범위:
백악기 후기
Pachycephalosaurus.jpg
생물 분류
계: 동물계
문: 척삭동물문
강: 파충강
상목: 공룡상목
목: 조반목
(미분류): 신조반류
아목: 각각아목
하목: 후두하목
과: 파키케팔로사우루스과
속: 파키케팔로사우루스속
종: 파키케팔로사우루스 와이오밍겐시스
학명
Pachycephalosaurus wyomingensis
Gilmore, 1931
이명
*Tylosteus ornatus Leidy, 1872 [nomen rejectum]
  • Stygimoloch spinifer? Galton & Sues, 1983
  • Dracorex hogwartsia? Bakker et al., 2006

파키케팔로사우루스(Pachycephalosaurus[nb 1])는 후두하목 파키케팔로사우루스과의 한 속이다. 모식종인 파키케팔로사우루스 와이오밍엔시스(Pachycephalosaurus wyomingensis)가 유일하게 알려진 종이다. 파키케팔로사우루스는 백악기 후기 (마스트리히트절) 에 현재의 북아메리카에 살았다. 파키케팔로사우루스의 화석은 몬태나, 사우스 다코타, 그리고 와이오밍 등지에서 발견된다. 파키케팔로사우루스는 이족보행을 하는 초식성 또는 잡식성 동물이었으며 원래는 매우 두꺼운 천장을 가진 두개골 하나로부터 보고되었으나 최근에 좀 더 완전한 화석들이 발견되었다. 파키케팔로사우루스는 백악기-제3기 멸종 직전에 살았던 마지막 비조류 공룡들 중 하나다. 북아메리카 서부에서 발견된 또 다른 공룡인 틸로스테우스(Tylosteus) 는 파키케팔로사우루스와 동물이명인 것으로 간주된다. 긴 뒷다리와 짧은 앞다리를 지닌 파키케팔로사우루스는 파키케팔로사우루스과에서 가장 큰 몸집을 가지고 있다.

파키케팔로사우루스 및 가까운 속들의 두개골에 있는 두꺼운 돔은 후두류 공룡들이 종내 싸움에서 두개골을 이용했으리라는 가설의 바탕이 되었다. 이 가설은 최근 논쟁의 대상이 되기도 했다.

특징

파키케팔로사우루스 위오밍엔시스의 성체(초록색)과 성장단계로 생각되는 것들, 그리고 인간의 크기 비교

파키케팔로사우루스는 두개골만이 화석으로 발견되었기 때문에 그 외의 해부학적 특징은 잘 알려져있지 않다.[1] 파키케팔로사우루스는 뼈로 된 커다란 돔을 두개골 위쪽에 가지고 있는 것으로 유명하다. 돔의 두께는 최대 25 센티미터에 달하며 조그마한 뇌를 훌륭하게 보호할 수 있었을 것이다. 돔의 뒤쪽 측면 가장자리에는 뼈로 된 혹들이 있고, 주둥이 쪽에는 위쪽으로 뻗은 돌기들이 있다. 돌기들은 아주 뾰족하다기보다는 비교적 뭉툭했을 것이다.[2]

두개골은 짧은 편이었으며 크고 둥근 안와는 앞쪽을 향하고 있어 파키케팔로사우루스의 시력은 좋은 편이었고 아마도 양안시를 가지고 있었을 것이다. 파키케팔로사우루스의 작은 주둥이의 끝에는 뾰족한 부리가 있었다. 이빨은 작았고, 치관은 잎 모양이었다. 머리는 "S" 자 혹은 "U" 자 형태의 목으로 지탱되었다.[2]

파키케팔로사우루스는 아마도 이족보행을 했을 것이며 파키케팔로사우루스과의 공룡들 중 가장 큰 편이었다. 몸길이는 4.5 미터, 몸무게는 450kg 정도였을 것으로 보인다.[3] 파키케팔로사우루스과의 다른 공룡들을 보건대 파키케팔로사우루스는 짧고 두꺼운 목, 짧은 앞다리, 큰 몸집, 긴 뒷다리, 그리고 골질화된 힘줄 때문에 꼿꼿이 뻗은 무거운 꼬리를 가지고 있었을 것이다.[4]

계통과 분류

후두류(파키케팔로사우리아)라는 이름이 파키케팔로사우루스로부터 유래했다. 후두류는 초식성 조반류 공룡의 한 분지군으로 백악기 후기 북아메리카와 아시아에서 살았다. 이들은 이족보행을 했지만 조각류보다는 각룡류와 더 가까운 관계였다.[5]

파키케팔로사우루스는 후두류 중 가장 유명한 (가장 잘 보존된 종류는 아니지만) 공룡이다. 후두류에는 스테노펠릭스, 완나노사우루스, 고요케팔레, 스테고케라스, 호말로케팔레, 틸로케팔레, 스파에로톨루스 그리고 프레노케팔레 등이 포함된다. 파키케팔로사우루스족 (tribe Pachycephalosaurini) 안에서 파키케팔로사우루스는 드라코렉스스티기몰르크와 가장 가까운 관계이지만 이들은 파키케팔로사우루스의 어린 형태일 수도 있다.[6][7]

두개골 캐스트

아래는 에반스 외의 2013 년 논문 실린 분지도를 조금 수정한 것이다.[8]



완나노사우루스(Wannanosaurus yansiensis)





콜레피오케팔레(Colepiocephale lambei)



한수에시아(Hanssuesia sternbergi)



스테고케라스(Stegoceras novomexicanum)



스테고케라스(Stegoceras validum)





고요케팔레(Goyocephale lattimorei)




호말로케팔레(Homalocephale calathocercos)




틸로케팔레(Tylocephale gilmorei)




프레노케팔레("Prenocephale" brevis)




암토케팔레(Amtocephale gobiensis)





아크로톨루스(Acrotholus audeti)



프레노케팔레(Prenocephale prenes)






알라스카케팔레(Alaskacephale gangloffi)



파키케팔로사우루스 위오밍엔시스(Pachycephalosaurus wyomingensis)





스파에로톨루스(Sphaerotholus buchholtzae)



스파에로톨루스(Sphaerotholus goodwini)












화석 발견과 연구의 역사

AMNH 1696 의 두개골

파키케팔로사우루스로 부를 수 있는 화석이 처음으로 발견된 것은 1850년대다. 도널드 베어드(Donald Baird)에 의하면 1859 년이나 1860 년에 북아메리카 서부의 초기 화석 수집가였던 퍼디난드 밴드비어 헤이든이 지금은 랜스 층으로 알려져 있는 몬태나 남동부의 미주리 강 상류 부근에서 뼈 조각을 찾았다.[9] 현재 이 표본은 ANSP(Academy of Natural Sciences) 8568 로 알려져 있고 조셉 라이디가 1872 년에 파충류나 아르마딜로 비슷한 동물의 갑피라고 보고하였다.[10] 100 년도 더 지난 후에 베어드가 이것을 다시 연구하여 파키케팔로사우루스의 인상골(squamosal) 및 그에 붙어 있던 혹들이라는 것을 알아냈다.[9] 틸로스테우스라는 이름이 파키케팔로사우루스라는 이름보다 먼저 붙여졌기 때문에 국제동물명명규약(ICZN)을 따르자면 이 동물의 이름은 틸로스테우스가 되어야 한다. 1985 년에 베어드는 50 년 이상 사용되지 않았고, 명명에 사용된 표본이 특징적이지 않으며 지리 및 층서학적 정보가 충분하지 않았던 틸로스테우스 대신 파키케팔로사우루스를 사용하자는 청원을 성공시켰다.[11][12] 이야기가 여기서 끝난 것은 아니다. 2006 년에 로버트 설리반은 ANSP 8568 이 파키케팔로사우루스보다는 드라코렉스와 더 유사하다고 주장했다.[1] 하지만 최근에 제기된 주장과 같이 드라코렉스가 어린 파키케팔로사우루스라면 이것이 크게 중요한 문제는 아닐 수도 있다.[6]

P. wyomingensis모식종인 동시에 현재 유일하게 유효한 파키케팔로사우루스의 종으로 찰스 길모어가 1931 년에 명명했다. 이 때 사용된 표본은 USNM 12031 로 와이오밍 주의 니오브라라 카운티의 랜스 층에서 발견된 것이다. 길모어는 이것을 트로오돈의 한 종으로 보고 T. wyomingensis 라고 명명했다.[13] 이 당시에 고생물학자들은 이빨만이 알려져 있던 트로오돈이 스테고케라스와 같은 공룡이라고 생각했다. 따라서 현재 파키케팔로사우루스과로 알려진 공룡들은 트로오돈과에 속해 있었으며 이 오류는 1945 년이 되어서야 찰스 M. 스턴버그에 의해 바로잡혔다.[14]

파키케팔로사우루스 "레인헤이메리"Pachycephalosaurus "reinheimeri" (DMNS 469) 의 완모식표본 성체 두개골

1943 년 바넘 브라운에리히 마렌 슐레이키어는 새로 발견된 더 완전한 화석을 가지고 파키케팔로사우루스 속을 확립했다. 이들은 모식종인 파키케팔로사우루스 그란게리(Pachycephalosaurus grangeri)와 파키케팔로사우루스 레인헤이메리(Pachycephalosaurus reinheimeri)를 명명했다. P. grangeri의 완모식표본은 AMNH 1696 으로 몬태나 주 카터 카운티 에칼라카의 헬크릭층에서 발견된 거의 완전한 두개골이다. P. reinheimeri는 DMNH 469 로 돔 및 그와 관련된 몇몇 부분들로 사우스 다코타 주 코슨 카운티의 랜스층에서 발견된 것이다.[15] 이들은 또 "트로오돈" 위오밍엔시스를 자신들의 파키케팔로사우루스 속에 포함시켰다. 1983 년 이후로 이들이 명명한 두 개의 파키케팔로사우루스 종들은 파키케팔로사우루스 위오밍엔시스의 동물이명으로 간주되고 있다.[16]

순고생물학적 내용

아성체 파키케팔로사우루스들이 박치기 하는 모습의 복원도

파키케팔로사우루스 화석의 대부분은 미국 서부의 랜스층헬크릭층에서 발견되었다.[1] 파키케팔로사우루스는 아마도 같은 파키케팔로사우루스과의 공룡인 드라코렉스와 스티기몰로크 등과 공존했을 것으로 보이지만 이들은 파키케팔로사우루스의 어린 개체들일 가능성도 있다.[17] 같은 시대 같은 장소에서 살았던 공룡들로는 테스켈로사우루스, 하드로사우루스과에드몬토사우루스, 케라톱스과트리케라톱스, 토로사우루스, 안킬로사우루스과안킬로사우루스, 그리고 수각류오르니토미무스, 스트루티오미무스, 트로오돈티라노사우루스 등이 있다.[18]

"샌디" 표본에 기반한 복원도

과학자들은 파키케팔로사우루스 및 그와 가까운 공룡들의 수컷들끼리 머리를 부딪히는 것으로 보고 이들이 두 발로 걷는 큰뿔양이나 사향소에 해당하는 것이 아닌가 생각해왔다. 또 이들이 머리와 목, 그리고 몸통을 지면과 나란하게 만들어 박치기를 할 때의 충격을 흡수할 것이라고 생각했다. 하지만 지금은 후두류 공룡들이 두개골의 돔을 그런 방식으로 사용하지 않는 것으로 보고 있다.

무엇보다도, 두개골의 천장 부분이 박치기의 충격을 견뎌낼 수 없었을 것으로 보인다. 또 파키케팔로사우루스 두개골 화석에서 이를 확실히 뒷받침하는 흉터나 기타 상처의 흔적을 찾을 수 없었지만, 최근의 연구에서는 박치기 행동을 지지하는 증거도 제시되었다.[19][20] 게다가 경추 및 흉추를 보면 직선이 아니라 "S" 자 내지는 "U" 자 형태로 목을 받치고 있었을 것으로 보여 박치기를 하기에는 적합하지 않았을 것이다. 마지막으로 두개골이 둥근 모양이면 박치기를 할 때 부딪히는 면적이 작아져 쉽게 빗맞게 되었으리라는 점도 박치기 행동의 가능성을 낮게 만들어 준다.[2]

파키케팔로사우루스 및 기타 파키케팔로사우루스과의 다른 속들은 종내 싸움에서 몸통에 머리를 부딪히는 행동을 했다고 보는 것이 더 그럴 듯 하다. 이 시나리오에서는 파키케팔로사우루스는 상대방과 나란히, 혹은 상대방을 마주보고 과시적인 행동으로 상대를 위협한다. 위협이 실패하면 파키케팔로사우루스는 머리를 아래로 숙이고 옆으로 향하게 해 상대방의 몸통을 치받는다. 이 가설을 지지하는 증거로는 상대적으로 넓은 후두류 공룡들의 몸통이 있다. 이런 몸통은 몸 속의 중요한 장기를 보호하는 데 도움이 되었을 것이다. 몸통을 치받는다는 이론은 1978 년에 수에스가 처음 제안하였고 1997 년 케네스 카펜터에 의해 발전되었다.[2]

내용주
  1. "두껍다"는 의미의 고대그리스어 파키스 pachys-/παχυς-, "머리"라는 의미의 케팔레 kephale/κεφαλη, 그리고 도마뱀이라는 의미의 사우로스 sauros/σαυρος 에서 유래한 "두꺼운 머리를 가진 도마뱀" 이란 의미
참조주
  1. Sullivan, Robert M. (2006). “A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia)” (PDF). 《Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin》 35: 347–366. 2010년 11월 10일에 확인함. 
  2. Carpenter, Kenneth (1997년 12월 1일). “Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior” (pdf). 《Contributions to Geology》 32 (1): 19–25. 
  3. Paul, Gregory S. (2010). 《The Princeton Field Guide to Dinosaurs》. Princeton, NJ: Princeton University Press. 244쪽. ISBN 978-0-691-13720-9. 
  4. Organ, Christopher O.; Adams, Jason (2005). “The histology of ossified tendon in dinosaurs” (PDF). 《Journal of Vertebrate Paleontology》 25 (3): 602–613. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2. 2008년 6월 10일에 확인함. 
  5. Pisani, Davide; Yates, Adam M., Langer, Max C. and Benton, Michael J. (2002). “A genus-level supertree of the Dinosauria”. 《Proceedings of the Royal Society B》 269 (1494): 915–921. PMC 1690971. PMID 12028774. doi:10.1098/rspb.2001.1942. 
  6. Stokstad, Erik (2007). “SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?”. 《Science》 318 (5854): 1236. PMID 18033861. doi:10.1126/science.318.5854.1236. 
  7. Horner, J. R.; Goodwin, M. B. (2009). Sereno, Paul, 편집. “Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus”. 《PLoS ONE》 4 (10): e7626. Bibcode:2009PLoSO...4.7626H. PMC 2762616. PMID 19859556. doi:10.1371/journal.pone.0007626. 
  8. 틀:Cite doi
  9. Baird, Donald (1979). “The dome-headed dinosaur Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae)”. 《Notulae Naturae》 456: 1–11. 
  10. Leidy, Joseph (1872). “Remarks on some extinct vertebrates”. 《Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1872》: 38–40. 
  11. ICZN Opinion 1371, "Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 and Troodon wyomingensis Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): Conserved." Bulletin of Zoological Nomenclature, 43 (1): April 1986.
  12. Glut, Donald F. (1997). 〈Pachycephalosaurus〉. 《Dinosaurs: The Encyclopedia》. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. 664–668쪽. ISBN 0-89950-917-7. 
  13. Gilmore, Charles W. (1931). “A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming”. 《Proceedings of the United States National Museum》 79 (9): 1–6. doi:10.5479/si.00963801.79-2875.1. 
  14. Glut, Donald F. (1997). 〈Troodon〉. 《Dinosaurs: The Encyclopedia》. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. 933–938쪽. ISBN 0-89950-917-7. 
  15. Brown, Barnum; Schlaikjer, Erich M. (1943). “A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species” (pdf). 《Bulletin of the American Museum of Natural History》 82 (5): 115–150. 
  16. Galton, Peter M.; Sues, Hans-Dieter (1983). “New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America”. 《Canadian Journal of Earth Sciences》 20: 462–472. doi:10.1139/e83-043. 
  17. Bakker, Robert T.; Robert M.; Porter, Victor; Larson, Peter; and Saulsbury, Steven J., Sullivan (2006). Lucas,, S. G. and Sullivan, R.M., 편집. Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota” (PDF). 《Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin》 35: 331–346. 2007년 11월 12일에 확인함. 
  18. Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.) The Dinosauria (2nd edition). 517–606. ISBN 0-520-24209-2.
  19. Goodwin, Mark; Horner, John R. (2004). “Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior”. 《Paleobiology》 30 (2): 253–267. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2. 
  20. 틀:Cite doi

외부 링크