Abelizaury

{{{nazwa łacińska}}}[1]
Okres istnienia: 110–65 mln lat temu
ilustracja
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta

Abelizaury ("jaszczury Abla") – rodzina i klad ceratozaurów w obrębie teropodów. Zamieszkiwały one dawny południowy superkontynent Gondwanę w okresie kredowym. Ich skamieliny odnajdywano w dzisiejszych Afryce, Ameryce Południowej, na Subkontynencie Indyjskim i na Madagaskarze. W zapisie kopalny pierwszy raz pojawiły się we wczesnej kredzie, choć do rodziny mogą się zaliczać także pewne szczątki późnojurajskie. Przynajmniej jeden przedstawiciel (mażungazaurMajungasaurus) przetrwał do końca mezozoiku (65 milionów lat temu).

Jak większość teropodów, abelizaury żywiły się mięsem i poruszały na dwóch nogach. Charakteryzowały je przysadziste kończyny dolne i rozległe ozdoby na kościach czaszki obejmujące zagłębienia i bruzdy. U późniejszych przedstawicieli, jak karnotaur, obserwuje się szczątkowe kończyny przednie, krótszą czaszkę i grzebienie kostne nad oczyma. Większość znanych abelizaurów osiągało długość od 5 do 9 metrów od czubka pyska do końca ogona. Nim poznano je lepiej, fragmentaryczne szczątki przedstawicieli kladu brano za południowoamerykańskie tyranozaury[2].

Morfologia

Czaszka

Abelisaurus comahuensis, rekonstrukcja czaszki na wystawie "Dinozaury Patagonii". Należy zwrócić uwagę na nierówne powierzchnie i wyrostki kości łzowej i zaoczodołowej w oczodole.

Choć ich proporcje różniły się, abelizaurze czaszki były generalnie bardzo wysokie i często bardzo krótkie. Dla przykładu wysokość tej należącej do karnotaura prawie zrównywała się z jej długością. Dzięki bardzo wysokiej kości przedszczękowej pysk był tępy, a nie stożkowaty, jak u wielu innych dinozaurów drapieżnych.

Dwie z kości czaszki, łzowa i zaoczodołowa, wystawały z przodu i z tyłu do oczodołu, prawie dzieląc go na dwie przestrzenie. Oko znajdowało się w górnej, nachylonej nieco w kierunku zewnętrznym, co mogło zapewniać pewien stopień dwuocznego widzenia. Wspomniane wyżej kości spotykały się nad oczodołem, tworząc ponad okiem łuk lub brew.

Wiele kości czaszki posiadało bogatą rzeźbę z długimi bruzdami, zagłębieniami i wypustkami. Jak u innych ceratozaurów, kości czołowe zrastały się ze sobą. Wyrostki kostne często występowały w podrodzinie Carnotaurinae. Głowę karnotaura zdobiły dwa wyraźne rogi, skierowane na zewnątrz nad oczyma. Jego najbliższy krewny aukazaur miał w tym samym miejscu mniejsze wyrostki. Mażungazaur i radżazaur posiadały pojedynczy wystający do góry kostny twór: róg lub kopułę. Podobnie jak rogi dzisiejszych zwierząt, ornamenty te grały prawdopodobnie rolę w kontaktach społecznych, służąc rozpoznawaniu się osobników tego damego gatunku czy odstraszaniu rywali[3][4][5].

Konczyny górne

Nauka zna jedynie kończyny przedstawicieli Carnotaurinae, jak Aucasaurus, Carnotaurus i Majungasaurus. U wszystkich z nich stanowiły ona narządy szczątkowe. Kości przedramienia, promieniowa i łokciowa, były niezmiernie skrócone. Ich długość stanowiła jedynie 25% długości kości ramiennej w przypadku karnotaura, a 33% u aukazaura.

Co typowe u ceratozaurów, dłoń obejmowała cztery palce. Na tym jednak podobieństwa się kończą. Nie występowały bowiem żadne kości nadgarstka, a cztery kości śródręcza łaczyły się bezpośrednio z przedramieniem. Pierwszy i czwarty palec nie posiadały paliczków ani pazurów, będąc bardzo krótkie i niezdolne do ruchu. Drugi palec posiadał pojedynczy paliczek, trzeci natomiast dwa (dla porównania: palec ludzki posiada zazwyczaj trzy paliczki).

Nie wiadomo, czy ta charakterystyczna budowa kończyn właściwa jest też innym abelizourom, nie zaliczanym do Carnotaurinae. Ich kończyn przednich nigdy nie odkryto[6]. Ich prymitywniejsi krewni, jak noazaur czy ceratozaur, posiadali dłuższe górne łapy o mobilnych palcach, zakończone szponami[7].

Kończyny dolne

Kończyny dolne abelizaurów były bardziej typowe jak na ceratozaury. Ich kości skokowa i piętowa łączyły się z sobą nawzajem i z kością piszczelową, tworząc tibiotarsus. Piszczel, krótsza od kości udowej, czyniła tylną kończynę przysadzistą. Noga kończyła się trzema funkcjonalnymi palcami (drugi, trzeci i czwarty). Pierwszy palec zaś, odpowiednik ludzkiego palucha, nie sięgał podłoża[3].

Klasyfikacja

Paleontolodzy José Bonaparte i Fernando Emilio Novas ukuli nazwę Abelisauridae w 1985, wraz z opisaniem abelizaura, od którego termin pochodzi. Obie nazwy (rodzajowa i rodziny) pochodzą więc od nazwiska Roberta Abla, odkrywcy abelizaura. Do ich stworzenia użyto też greckiego słowa σαυρος/sauros oznaczającego jaszczura. Popularny przyrostek -idae, używany w biologii do oznaczania rodzin, pochodzi z kolei od greckiego przyrostka -ιδαι/-idai, związanego z liczbą mnogą[8].

Rugops, bazalny przedstawiciel abelizaurów

Abelisauridae stanowią rodzinę w taksonomii linneuszowskiej. Zaliczają się infrarzędu ceratozaurów (Ceratosauria) i nadrodziny Abelisauroidea, obejmującej oprócz nich także rodzinę noazaurów. Posiadają kilka definicji taksonomicznych. Pierwotnie rozumiano je jako takson obejmujący abelizaura, karnotaura, ich ostatniego wspólnego przodka i wszystkich jego potomków[9][10].

Później redefiniowano je w takson obejmujący wszystkie zwierzęta bliżej spokrewnione z abelizaurem (lub bardziej kompletnym karnotaurem), niż z noazaurem[5]. Poprzednia definicja nie objęła by bowiem rodzajow takich, jak Rugops czy Ilokelesia, bardziej pierwotnych od abelizaura, które obejmuje nowsze ujęcie[11]. W obrębie rodziny abelizaurów wyróżnia się podrodzinę Carnotaurinae, a w niej z kolei rodzaje Aucasaurus i Carnotaurus łączy się w plemię Carnotaurini.

Cechy charakterystyczne

Ustalenie synapomorfii całej rodziny nastręcza trudności, odnajdywano bowiem kompletne szkielety jedynie zaawansowanych jej przedstawicieli, jak karnotaur czy aukazaur. W przypadku większości rodzajów znane są jednak jakiekolwiek kości czaszki, wobec czego wymieniane cechy wspólne rodziny dotyczą głównie właśnie tej części ciała[3].

Wiele właściwości czaszki abelizaury dzielą karchaodontozaurami. Cechy te, a także fakt zastąpienia opisywanej tu rodziny przez karcharodontozaury w Ameryce Południowej, mogą sugerować, że obydwie grupy były ze sobą spokrewnione[9]. Jednakże żadne analizy kladystyczne nie wykazały pomiędzy nimi pokrewieństwa. Biorąc pod uwagę szkielet pozaczaszkowy, omawiane grupy bardzo się od siebie różniły, przypominając najbardziej odpowiednio ceratozaury i allozauroidy[3].

Taksonomia

Kryptops, ilustracja przedstawiająca odnalezione skamieniałe szczątki.
Indosuchus, wizja artysty.
Majungasaurus, wizja artysty.

Poniższa lista rodzajów uwzględnia drugą z podanych wcześniej definicji rodziny, podaje także miejsce znalezienia pozostałości wymienianych zwierząt.

Indosaurus może stanowić młodszy synonim dla indozucha[15]. Niektórzy badacze włączają argentyńskiego ksenotarsozaura i indyjskiego kompsozucha do alelizaurów bazalnych[15][16], podczas gdy inny wyłaczają ich w ogóle z nadrodziny Abelisauroidea[17]. Francuskie genuzaur i taraskozaur także nazywane są czasem abelizaurami, ale ich materiał jest fragmentaryczny i mogą być pierwotnymi ceratozaurami[3].

Filogeneza

Analizy filogeentyczne z 2004 wykonane przez Paula Sereno z University of Chicago i kilku współpracowników zaowocowały następującym rezultatem:[18]


 Abelisauroidea 

Noasauridae


 Abelisauridae 

?Ilokelesia



Rugops


unnamed

Abelisaurus


 Carnotaurinae 

Rajasaurus




Majungasaurus


 Carnotaurini 

Aucasaurus



Carnotaurus








Ilokelezję opisano pierwotnie jako takson siostrzany w stosunku do abelizauroidów[19]. Jednak Sereno wstępnie umieścił ją bliżej abelizaura, niż noazaurów, z czym zgodziło się kilka innych współczesnych analiz[3][6][20]. W związku z tym użycie zmodyfikowanej defenicji rodziny czyni z ilokelezji i rugopsa abelizaury, choć definicja pierwotna ich za takie nie uznaje. Ekryksinatozaura, opisanego w 2004, badania Serono nie objęły. Jednakże niezależna analiza przeprowadzona przez Jorge'a Calvo i współpracowników ukazała, że należał do abelizaurów[20].

Wraz z opisem skorpiowenatora w 2008 Canale et al. opublikowali kolejną analizę filogenetyczną skupiającą się na południowoamerykańskich abelizaurach. Wykazała ona, że wszystkie formy z tego kontynentu (w tym Ilokelesia) grupują się w mniejszy klas w obrębie Carnotaurinae, nazwany Brachyrostra[14].


Carnotaurinae 

Majungasaurus


Brachyrostra 
Carnotaurini 

Carnotaurus



Aucasaurus





Ilokelesia


 

Skorpiovenator



Ekrixinatosaurus






Powyższe analizy wykonane zostały jeszcze przed publikacją mówiącą o odkryciu w Indiach nowego rodzaju Rahiolisaurus, nie obejmują go wobec tego.

Występowanie

Indyjski radżazaur

Choć abelizauroidy uważa się zwykle za grupę kredową, mogą do nich należeć środkowojurajskie szczątki znalezione na Madagaskarze[21]. Pozostałości abelizaurów odkrywano jedynie na kontynentach południowych, tworzących niegdyś superkontynent Gondwanę. Gdy opisywano je po raz pierwszy w 1985, znano jedynie karnotaura i abelizaura z późnokredowej Ameryki Południowej. Zwierzęta te żyły też jednak w dzisiejszych Indiach (indozuch, radżazaur) i na Madagaskarze (mażungazaur). Lądy te były ściśle połączone w okresie kredowym. Uważano, że nieobecność grupy w Afryce wskazuje, że jej ewolucja rozpoczęła się już po oderwaniu kontynentu afrykańskiego od Gondwany, co miało miejsce około 100 milionów lat temu[22]. Jednak odkrycie rugopsa i szczątków innych abelizaurów ze środka kredy w północnej Afryce podważyło tą hipotezę[18][23]. W tym samym czasie grupa egzystowała też w Ameryce Północnej, co dowodzi, że musiała pojawić się przez rozpadem Gondwany[19][20][24].

  1. {{{nazwa łacińska}}}, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. Abelisaurus.. W: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B: The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD., s. 105. ISBN 0-7853-0443-6.
  3. a b c d e f Tykoski, R.S. & Rowe, T.: Ceratosauria. W: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H.: The Dinosauria. Wyd. 2. Berkeley: University of California Press, 2004, s. 47-70. ISBN -520-24209-2.
  4. Bonaparte, J.F., Novas, F.E., & Coria, R.A.. Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the middle Cretaceous of Patagonia. „Contributions to Science of the Natural History Museum of Los Angeles County”. 416, s. 1–42, 1990 (ang.). 
  5. a b Wilson, J.A., Sereno, P.C., Srivastava, S., Bhatt, D.K., Khosla, A. & Sahni, A.. A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India. „Contributions of the Museum of Palaeontology of the University of Michigan”. 31, s. 1-42, 2003 (ang.). 
  6. a b Coria, R.A., Chiappe, L.M. & Dingus, L.. A close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. „Journal of Vertebrate Palaeontology”. 22, s. 460–465, 2002 (ang.). 
  7. Agnolin, F.L.; Chiarelli, P.. The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution. „Paläontologische Zeitschrift”, 2009-11-19. DOI: 10.1007/s12542-009-0044-2. 
  8. Bonaparte, J.F. & Novas, F.E.. Abelisaurus comahuensis, n.g., n.sp., Carnosauria of the Late Cretaceous of Patagonia. „Ameghiniana”. 21, s. 259–265, 1985 (hiszp.). 
  9. a b F.E. Novas: Abelisauridae. W: Currie, P.J. & Padian, K.P.: Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 1997, s. 1-2. ISBN 0-12-226810-5.
  10. Paul Sereno. "A rationale for phylogenetic definitions, with applications to the higher-level taxonomy of Dinosauria. „Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie: Abhandlungen”. 210, s. 41-83, 1998. 
  11. Paul Sereno: Abelisauridae (ang.). 2005. s. 2005-11-07. [dostęp 2006-08-19].
  12. Paul Sereno, S.L Brusatte. Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger. „Acta Palaeontologica Polonica”. 53 (1), s. 15–46, 2008. 
  13. Fernando E. Novas, Sankar Chatterjee, Dhiraj K. Rudra, P.M. Datta: Rahiolisaurus gujaratensis, n. gen. n. sp., A New Abelisaurid Theropod from the Late Cretaceous of India. W: Saswati Bandyopadhyay (red.): New Aspects of Mesozoic Biodiversity. Springer Berlin / Heidelberg, 2010, s. 45–62. DOI: 10.1007/978-3-642-10311-7. ISBN 978-3-642-10310-0. (ang.)
  14. a b c d Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolin, F., Novas, F.E.. New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. „Naturwissenschaften”, 2008. DOI: 10.1007/s00114-008-0487-4. 
  15. a b , F.E., Agnolin, F.L., & Bandyopadhyay, S.. Cretaceous theropods from India: a review of specimens described by Huene and Matley (1933). „Revista del Museo Argentino del Ciencias Naturales”. 6 (1), s. 67–103, 2004. 
  16. Rauhut, O.W.M.. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. „Special Papers in Palaeontology”. 69, s. 1-213, 2003. 
  17. Martínez, R.D. & Novas, F.E.. Aniksosaurus darwini gen. et sp. nov., a new coelurosaurian theropod from the early Late Cretaceous of central Patagonia, Argentina. „Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales”. 8 (2), s. 243-259, 2006. 
  18. a b Paul Sereno. New dinosaurs link southern landmasses in the mid-Cretaceous. „Proceedings of the Royal Society of London: Biological Sciences”. 271, s. 1325–1330, 2004. 
  19. a b Coria, R.A. & Salgado, L. "A basal Abelisauria Novas 1992 (Theropoda- Ceratosauria) from the Cretaceous Period of Patagonia, Argentina". In: Perez-Moreno, B, Holtz, T.R., Sanz, J.L., & Moratalla, J. (Eds.). Aspects of Theropod Paleobiology. Gaia 15:89–102. [nie wydrukowano do 2000]
  20. a b c Calvo, J.O., Rubilar-Rogers, D., & Moreno, K.. A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia. „Ameghiniana”. 41 (4), s. 555–563, 2004. 
  21. Maganuco, S., Cau, A., & Pasini, G.. First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar. „Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano”. 146 (2), s. 165–202, 2005. 
  22. Sampson, S.D., Witmer, L.M., Forster, C.A., Krause, D.A., O'Connor, P.M., Dodson, P., Ravoavy, F.. dinosaur remains from Madagascar: implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana. „Science”. 280, s. 1048–1051, 1998 (ang.). 
  23. Mahler, L.. of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Morocco. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 25 (1), s. 236–239, 2005. 
  24. Lamanna, M.C., Martinez, R.D., & Smith, J.B.. A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 22 (1), s. 58–69, 2002. 

Szablon:Stub

Szablon:Link GA