Ankylozaur

{{{nazwa łacińska}}}[1]
ilustracja
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Gatunek A. magniventris

Ankylozaur (Ankylosaurus, "usztywniony jaszczur") – rodzaj dinozaura pancernego. Zalicza się doń pojedynczy gatunek: A. magniventris. Skamieniałe szczątki odnajdywano w formacjach geologicznych datowanych na koniec okresu kredowego, położonych na zachodzie Ameryki Północnej.

Chociaż nigdy nie odkryto kompletnego szkieletu ankylozaura, a kilka innych rodzajów reprezentuje o wiele szerszy materiał, ankylozaura często uznaje się za archetyp dinozaura pancernego. Inni członkowie jego rodziny dzielili z nim takie dobrze znane cechy, jak ciężko uzbrojone ciało o grubym pancerzu i masywnej kostnej buławie wieńczącej jego ogon. Jednakże żaden z nich nie dorównywał mu wielkością.

Paleobiologia

Porównanie wielkości ankylozaura i człowieka.
Głowa ankylozaura. Z tylnej części czaszki wyrastały 4 rogi.

W porównaniu z dzisiejszymi zwierzętami lądowymi ankylozaur osiągał bardzo duże rozmiary. Niektórzy naukowcy oceniają jego długość na 9 metrów[2]. Jednak inna rekonstrukcja sugeruje znacznie mniejsze wartości: 6,25 m długości, 1,5 m szerokości i około 1,7 m wysokości w biodrach. Masa ciała wynosiła ponad 6 ton[3]. Ciało tego stworzenia określić można jako nisko zawieszone i dość szerokie. Zwierzę poruszało się na wszystkich czterech kończynach. Jednakże przednie nie dorównywały wysokością tylnym. Stóp dotychczas nie odkryto. Porównania z innymi ankylozaurami sugerują, iż każda z nich kończyła się pięcioma palcami. Szerokość niskiej i trójkątnej w kształcie czaszki przekraczała jej długość. W przypadku największej odnalezionej czaszki wymiary te wynosiły odpowiednio 74,5 cm oraz 64,5 cm. Jak inni przedstawiciele swej rodziny, Ankylosaurus żywił się pokarmem roślinnym, który skubał przystosowanymi do tego niewielkimi liściokształtnymi zębami. W stosunku do wielkości całego ciała były one mniejsze, niż u innych gatunków taksonu Ankylosauridae[4]. Opisywany rodzaj nie posiadał występujących u współczesnych mu ceratopsów i hadrozaurów baterii policzkowych o licznych zębach. Zdolność żucia wykształciła się więc u niego miernie. Kości czaszki i innych części ciała były ze sobą ściśle połączone, co zwiększało wytrzymałość szkieletu[5].

Uzbrojenie

Najbardziej znaną cechę opisywanego tu zwierzęcia stanowiło jego uzbrojenie, składające się z masywnych guzów i płyt kostnych, nazywanych łuskami lub osteodermami, osadzonych w skórze. Podobne struktury spotyka się u dzisiejszych krokodyli, pancerników i niektórych jaszczurek. Kości otaczała prawdopodobnie gruba, zrogowaciała warstwa keratyny. Osteodermy różniły się pomiędzy sobą wielkością i kształtem, od szerokich, płaskich płyt do małych, zaokrąglonych guzków. Płyty układały się w regularne poziome rzędy ciągnące się od szyi zwierzęcia poprzez jego grzbiet aż na biodra. Przestrzenie pomiędzy nimi wypełniały liczne drobniejsze guzki. W porównaniu z nieco dawniejszym euoplocefalem płyty ankylozaura były bardziej gładkie. Nie występowały też u niego struktury charakterystyczne dla zalczanej do nodozaurów edmontonii. Rząd płaskich, trójkątnych kolców mógł sterczeć na boki po obu stronach ogona. Twarde, zaokrąglone łuski ochraniały szczyt czaszki, podczas gdy z jej tylnych kątów wyrastały cztery wielkie piramidalne w kształcie rogi skierowane na zewnątrz[5].

Buława na ogonie

Ogon ankylozaura zrekonstruowany dzięki ROM 784, ukazujący położenie poszczególnych elementów szkieltu:
ilium – kość biodrowa
sacral – kość krzyżowa
sacrocaudals – zrośnięte kręgi krzyżowe i ogonowe
free caudals – wolne kręgi ogonowe
tail club – maczuga wieńcząca ogon
osteoderm – osteodermy: major - większe, minor - mniejsze
Rekonstrukcja skostniałych ścięgien u ROM 784.

Kostna buława na ogonie ankylozaura także składała się z kilku dużych osteodermów, zespolonych z klikoma ostatniki kręgami ogonowymi. Była bardzo ciężka i wspierała się na siedmu ostatnich kręgach ogona, które uległy przemieszczeniu, formując sztywny pręt u podstawy maczugi. Zachowały się przyczepiające się do nich grube ścięgna, częściowo skostniałe i niezbyt elastyczne. Gdy zwierzę machało ogonem, dzięki nim wielka siła przenoszona była na sam jego koniec. Wydaje się, że dinozaur używał swej buławy podczas aktywnej obrony. Kostna maczuga gromadziła wystarczającą energię, by przy bezpośrednim uderzeniu złamać napastnikowi kości[5]. Badania z 2009 wykazały jednak, że tylko duże buławy posiadały zdolność kruszenia kości, czego nie były w stanie dokonać te średniej i małej wielkości, nie generując wystarczającej siły. Wynika z nich, że choć Ankylosauridae mogły rzeczywiście czynić wymachy swym ogonem, pozostaje jednak niewyjaśnione, czy broń służyła podczas walk wewnątrzgatunkowych, obrony przed zwierzętami innych gatunków, czy też podczas obydwu wymienionych sytuacji[6]. Istniał pogląd, że buława służyła jako wabik, udając głowę. Teorię tę powszechnie odrzucono[7].

Środowisko

Ankylosaurus magniventris żył pomiędzy 68 i 65,5 miliona lat temu pod koniec mastrychtu (ostatniego piętra późnej kredy). Należal więc do tych diozaurów, które przetrwały aż do wielkiego wymierania na granicy kredy i trzeciorzędu. Znalezisko typowe pochodzi z formacji Hell Creek z Montany. Inne znajdowano w formacji Lance w Wyoming i w formacji Scollard w Albercie (Kanada). Wszystkie datują się na koniec kredy[2].

Formacje Lance, Hell Creek i Scollard reprezentują różne fragmenty zachodniego wybrzeża płytkiego Morza Środkowego Zachodu, dzielącego w okresie kredowym Amerykę Północną na część wschodnią i zachodnią. Stanowią pozostałość szerokich równin przybrzeżnych, ciągnących się od zachodu od niedawno wypiętrzonych Gór Skalistych. Formacje te budują w większości piaskowce i mułowce, wskazujące na środowisko równiny zalewowej[8][9][10]. Spośród wymienionych formacji Hell Creek poznano najlepiej. W tamtych czasach był to region podzwrotnikowy o ciepłym i wilgotnym klimacie. Tereny te porastało wiele roślin, zwłaszcza okrytonasienne. Rzadziej występowały iglaste, paprocie i sagowcowe. Obfitość skamieniałych liści znaleziona w tuzinach różnych miejsc wskazuje, że obszar ten był w większości zalesiony przez niewielkie drzewa[11].

Skanieniałości ankylozaura są w tych osadach względnie rzadkie w porównaniu np. z kaczodziobym edmontozaurem czy nadzwyczaj licznym dinozaurem rogatym triceratopsem. Zwierzęta te stanowiły większość fauny roślinożerców. Inny ankylozaur, edmontonia, występował w tych samych formacjah, co opisywany tu tyreofor. Jednakże oba rodzaje były rozdzielone geograficznie i ekologicznie. Ankylosaurus o szerokim dziobie pasł się na niskiej roślinności nieselektywnie, być może ograniczając się do regionów położonych wyżej, z dala od wybrzeża. Natomiast węższy pysk edmontonii sugeruje bardziej selektywną dietę. Wydaje się też, że zamieszkiwała ona niżej położone, bliższe morzu tereny[5].

Klasyfikacja

Ankylosaurus stanowi rodzaj typowy w swej rodzinie Ankylosauridae[12], stanowiącej częśc szerszego taksonu Ankylosauria, obemującego też rodzinę nodozaurów. Filogeneza rodzaju budzi kontrowersje. W ostatnich latach zaprezentowano kilka wzajemnie wykluczających się analiz, w związku z czym pozycja ankylozaura w obrębie rodziny nie jest pewna. Uważa się go za takson siostrzany euoplocefala[2]. Jednakże inne badania umieszczają oba rodzaje na zupełnie innych pozycjach drzewa rodowego[13][14]. Sytuację mogą wyjaśnić jedynie kolejne badania.

Odkrycie

Przestarzała rekostrukcja ankylozaura AMNH 5895 bez maczugi na ogonie, autorstwa Barnuma Browna, 1908.
Plik:Fig036.JPG
Rekonstrukcja płyt ankylozaura również wykonana przez Browna.

Ankylosaurus nazwany został przez amerykańskiego paleontologa Barnuma Browna w 1908. Nazwa rodzajowa pochodzi ze starożytnej greki, od słów αγκυλος/ankulos ("wygięty") i σαυρος/sauros ("jaszczur"). Brown rozuamiał tą nazwę w ten sam sposób, jak termin medyczny ankyloza, odnoszący się do zesztywnienia na skutek fuzji kości ciała bądź czaszki, dlatego też Ankylosaurus tłumaczy się też często jako "usztywniony jaszczur". Epitet gatunkowy gatunku typowego, A. magniventris, pochodzi od łacińskich słów magnus ("wielki") i venter ("brzuch"), odnosząc się do wielkiej długości ciała zwierzęcia[12].

Zespół kierowany przez Browna odkrył znalezisko typowe A. magniventris (AMNH 589) w formacji Hell Creek w Montanie w 1906. Skaładały się nań szczyt czaszki, kręgi, żebra, część obręczy barkowej i uzbrojenie. 6 lat później Brown znalazł szkielet dużego teropoda (AMNH 5866) w formacji Lance w Wyoming. W 1905 nadano mu nazwę Dynamosaurus imperiosus, ale obecnie szczątki przypisuje się gatunkowi Tyrannosaurus rex. Z AMNH 5866 związanych było ponad 75 osteodermów różnej wielkości, przypisanych rodzajowi Dynamosaurus. Jednakże były one prawie identyczne, jak te znalezione u A. magniventris. Prawdopodobnie należały więc do tego samego gatunku. W 1910, podczas ekspedycji w Albercie, Barnum Brown odnalazł trzeci już okaz A. magniventris (AMNH 5214), pochodzący z formacji Scollard. Zawierał on kompletną czaszkę i pierwszą znaną maczugę ogonową, a także żebra, kości kończyn i pancerz. Wszystkie 3 znaleziska znajdują się obecnie w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku. Największą znaną czaszkę tego gatunku (NMC 8880) odkrył w 1947 w Albercie Charles M. Sternberg. Przechowuje ją Canadian Museum of Nature w Ottawie. Oprócz tego znaleziono jeszcze wiele pojedynczych kości, płyt pancerza i zębów ankylozaura[5].

W kulturze popularnej

Od czasu opisania rodzaju w 1908 Ankylosaurus stał się archetypowym dinozaurem pancernym. Dzieki swemu charakterystycznemu wyglądowi i zainteresowaniu opinii publicznej gadami mezozoicznymi przez lata pojawiał się w kulturze popularnej. Jego rekonstrukcja naturalnej wielkości pojawiła się na wystawie światowej w Nowym Jorku w 1964, co znacznie zwiększyło popularność zauropsyda[5]. Zwierzę pojawiło się też w kilku telewizyjnych serialach dokumentalnych, włączając w to Wędrówki z dinozaurami (1999) i The Truth About Killer Dinosaurs (2005).

  1. {{{nazwa łacińska}}}, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b c Vickaryous, M.K., Maryanska, T., & Weishampel, D.B.: D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska: The Dinosauria. Berkeley: University of California Press, 2004, s. 363-392.
  3. Walter P. Coombs. Theoretical Aspects of Cursorial Adaptations in Dinosaurs. „The Quarterly Review of Biology”. 53, s. 393–418, XII 1978. DOI: 10.1086/410790. 
  4. Kenneth Carpenter: The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, 2001, s. 255. ISBN 0-253-33964-2.
  5. a b c d e f Kenneth Carpenter. Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America. „Canadian Journal of Earth Sciences'”. 41, s. 961–986., 2004 (ang.). 
  6. http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0006738
  7. T. Thulborn. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs. „Record of the South Australian Museum”. 27, s. 151–158, 1993 (ang.). 
  8. D.F. Lofgren: Hell Creek Formation. W: P.J. Currie, K. Padian: The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 1997, s. 302-303.
  9. B.H. Breithaupt: Lance Formation. W: P.J. Currie, K. Padian: The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 1997, s. 394-395.
  10. D.A. Eberth: Edmonton Group. W: P.J. Currie, K. Padian: The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 1997, s. 199-204.
  11. K.R. Johnson: Hell Creek Flora. W: P.J. Currie, K. Padian: The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 1997, s. 300-302.
  12. a b Brown, B. 1908. The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous. Bulletin of the American Museum of Natural History 24: 187–201.
  13. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. W: Kenneth Carpenter: The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, 2001, s. 454–483.
  14. Hill, R.V., Witmer, L.M., & Norell, M.A.. A new specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: ontogeny and phylogeny of ankylosaurs. „American Museum Novitates”. 3395, s. 1-29, 2003. 

Linki zewnętrzne

Szablon:Link GA