Dikreozaur

{{{nazwa łacińska}}}[1]
Okres istnienia: oksfordtyton
ilustracja
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Gatunki
  • Dicraeosaurus hansemanni (gatunek typowy)
  • Dicraeosaurus sattleri ?

Dikreozaur (Dicraeosaurus) – roślinożerny dinozaur afrykański, jeden z zauropodów.

Morfologia

Zauropod osiągał do 20 m długości[2]. Liczne próby oszacowania jego masy przynosiły zróżnicowane wyniki, sytuujące masę D. hansemanni pomiędzy 10 a 40 tonami. W 1988 przeprowadzono wyliczenia wykonane na podstawie berlińskiego szkieletu, w przypadku którego użytych do rekonstrukcji pochodziła z tego samego osobnika, a brakujące zastąpiono należącymi do podobnych pod względem wielkości zwierząt tego samego gatunku, a także odlewami gipsowymi. Opierały się one na dokładnych szacunkach powierzchni i objętości poszczególnych części ciała zwierzęcia. Jego całkowita objętość wyniosła 12,81 m³, z czego 9,38 m³ (ponad 73%) przypadało na tułów, a tylko 0,05 m³ na głowę (4‰ całości); sam ogon zajmował ponad metr sześcienny, a szyja − ¾. Podobne wyniki uzyskano w przypadku powierzchni ciała: z 46,4 m² prawie 56% stanowił tułów, 11,7% − ogon, po 9,4% − tylne łapy (przednie tylko po 2,8%), nieco ponad 7% − szyja. Maleńkiej głowie odpowiadało 9‰. Obliczenia te pozwoliły oszacować masę dinozaura na 12,8 tony. Zaznaczyć należy, że przybliżona tą samą metodą waga brachiozaura wyniosła ponad 74 tony. Wspomniane już obliczenia pozwoliły też przybliżyć tempo przemiany materii obu zwierząt. Przedstawiciel diplodokokształtnych zużywał na dobę 4*108 dżuli, wiele mniej, niż brachiozaur o sześciokrotnie wiekszych płucach. U dikreozaura mieściły one 974 litry powietrza. Z obliczeń wynika, że w jego naczyniach płynęło 641 litrów krwi pompowanej przez ważące 48 kg serce uderzające 23 razy na minutę[3].

Kołkowate[4] zęby żywiącego się pokarmem roślinnym[2] dikreozaura, podobnie jak brachiozaura, wykazują ślady ścierania głównie w swej szczytowej części, znacznie rzadziej w środkowej i z tyłu. Podobnie jak budowa czaszki, wskazują one na skośne[5] ruchy szczęki i żuchwy podczas jedzenia (inni badacze widzą tu ruchy przód-tył[6]), które pojawiły się u diplodokokształtnych, bardziej przystosowanych do ścinania pokarmu, niż siekania go, jak wcześniejsze zauropody. Nie można wykluczyć, że, tak jak należący do tej samej nadrodziny diplodok, opisywany dinozaur wykształcił nachylone do przodu zęby przedszczękowe i przednie szczękowe[5].

Pomiędzy kością czołową a ciemieniową znajduje się ciemiączko, podobnie jak pomiędzy kośćmi ciemieniową i nadoczodołową. Osiąga ono ⅔ rozmiaru poprzedniego. Nie spotyka się go poza dikreozaurem i amargazaurem. Od swego krewniaka afrykański gad różnił się zaś nie łączącymi się z sobą guzami os basisphenoidale. Oba rodzaje cechowały się zaś bardzo długim skierowanym w przód i nieznacznie brzusznie wyrostkiem skrzydłowatym. Kość nadoczodołowa jest wąska, ułożona pionowo. W tylnogórnej części czaszki występuje zwykłe sklepienie, inaczej niż u innych zauropodomorfów[7].

Kręgi szyjne tego zwierzęcia wykazywały liczne uchyłki, kilka z nich miało nawet znaczną głębokość i otaczało pośrodkową część trzonu kręgu, na której się on wspierał. Ich układ przypomina spotykany u wspominanego już brachiozaura. Nie znaleziono jednak wewnętrznych komór powietrznych. W rezultacie masa szyi zwierzęcia malała o 6% (u porównywanego rodzaju dzięki wewnętrznym komorom o ¼)[7]. Kręgosłup wyginał się łukowato, jednakże pomiędzy szyją i tułowiem nie występowało zagięcie[8]. Różnice w odsetkach masy ciała gada przypadających na głowę i szyję potwierdziły, że w przeciwieństwie do brachiozaura dikreozaur trzymał szyję poziomo, równoważąc jej ciężar ogonem, w czym pomagał sobie przy użyciu potężnych tylnych łap[3], których piszczel mierzyła 79 cm[9]. Według Martina i współpracowników decydująca rola w utrzymaniu szyi miałaby przypadać więzadłu karkowemu[8]. Zauważono, że dzisiejsze zwierzęta chodzące na wyprostowanych łapach zwykle trzymają szyję w pozycji wyprostowanej, a zginają głowę. Powinno to dotyczyć także dikreozaura[10]. Inni eksperci sądzą zaś, że szyja mogła także pochylać się w dół, nie wykluczają jednak pozycji horyzontalnej. W obu publikacjach panuje zgoda co do braku przesłanek wskazujących na uniesienie szyi w górę[6]. Wedle niektórych paleontologów długa szyja pozwalała dinozaurowi żywić się pokarmem roślinnym rosnącym na różnych wysokościach[11]. Wedle innych ekspertów dikreozaury pasły się jednak głównie na niskiej roslinności, a szyja pozwalała im sięgać daleko w bok[8]. Oszacowano, że większe i dysponujące jeszcze pokaźniejszą szyją diplodok czy apatozaur dosięgały pokarmu znajdującego się na wysokości nie większej, niż 4-6 m. Zasięg dikreozaura ograniczał się jeszcze bardziej[6]. Długa szyja zauropodów mogła też stanowić efekt doboru płciowego[12].

Przednie kręgi grzbietowe były wyższe i krótsze[13]. Proksymalne kręgi ogonowe cechowały się niewielką wklęsłością z przodu i wypukłością z tyłu[14]. Generalnie jednak kręgi ogonowe określa się jako wydłużone, dwuwypukłe. Podobne budowały szkielet ogona rebbachizaurów, być może stanowiąc cechę wspólną diplodokokształtnych, co wymaga jeszcze potwierdzenia. Dzięki nim tylna część ciała zauropoda tworzyła coś w rodzaju bicza. Mógł on służyć do obrony lub wydawania głośnych dźwięków[15].

Wyrostki kolczyste rozwidlają się, osiągając długość ponad czterokrotnie większą od wysokości trzonu[15]u. Kierując się tą cechą, zwierzęciu nadano mu nazwę rodzajową Dicraeosaurus ("rozwidlony jaszczur")[2].

W górnej części kości udowej po stronie bocznej występuje krętarz czwarty[16].

Systematyka

Kladogram ukazujący pozycję dikreozaura na drzewie rodowym zauropodomorfów autorstwa Taylora i Naisha. Diplodocoidea zdefiniowano jako zawierające diplodoka, ale nie saltazaura, Diplodocimorpha natomiast jako obejmujące diplodoka i rebbachizaura[17].



Plateosaurus


Neosauropoda
Macronaria

Saltasaurus


Diplodocoidea/Diplodocimorpha
Rebbachisauridae

Rebbachisaurus


Flagellicaudata
Dicraeosauridae

Dicraeosaurus


Diplodocidae
Apatosaurinae

Apatosaurus


Diplodocinae

Barosaurus



Diplodocus







Fragment kladogramu opracowanego przez Sereno i współpracowników w 2007[6], ukazujący stosunki w obrębie rodziny dikreozaurów:

Dicraeosauridae

Amargasaurus




Brachytrachelopan



Dicraeosaurus




Niegdyś dikreozaura zaliczano do rodziny diplodoków (jeszcze McIntosh, 1990). Od 1991[13] umieszczany jest w biorącej od niego swą nazwę rodzinie dikreozaurów (Dicraeosauridae), wchodzącej w skład nadrodziny diplodokokształtnych (Diplodocoidea). W 1995 Upchurch określił ją jako "zawierającą rodziny diplodoków, dikreozaurów i nową rodzinę nemegtozaurów", choć można się też spotkać z określeniem jej jako kladu zawierającedo diplodoka, ale nie saltazaura. W 2004 Harris i Dodson zdefiniowali dodatkowy klad Flagellicaudata mający obejmować ostatniego wspólnego przodka dikreozaura i diplodoka oraz wszystkich jego potomków. Uważają, że należąca doń Suuwassea emilieae jest taksonem siostrzanym dla wszystkich innych przedstawicieli grupy. Z kolei zawierającą się w tej grupie rodzinę dikreozaurów Sereno w 1998 określił jako klad zawierający dikreozaura, ale nie diplodoka. W zaproponowanej przez niego analogicznej definicji rodziny diplodoków po prostu zamienił oba rodzaje miejscami[17]. Inni badacze definiują Dicraeosauridae klad obejmujący dikreozaura i amargazaura[18]. Sądzi się, że rodzina dikreozaurów jest bardziej zaawansowana ewolucyjnie, niż rodzina diplodoków[19].

Z kolei klad łączący dikreozaura i brachytrachelopana nazwano Dicraeosaurinae. Do podrodziny takiej miał nie należeć amargazaur. Okazało się jednak, że D. hansemanni rzeczywiście wykazuje bardzo bliskie pokrewieństwo z brachytrachelopanen, bliższe nawet, niż z gatunkiem typowym swego rodzaju. Ten zaś wedle badań Salgado z 1999 zdaje się być najbliżej spokrewniony z amargazaurem właśnie. Wskazywałoby to, że rzeczony rodzaj jest polifiletyczny. Jednakże Rauhut w 2005 udowodnił monofiletyzm rodzaju, jak również bliższe jego pokrewieństwo z brachytrachelopanem, niż z amargazaurem[17]. Poza tym dikreozaur wydaje się bardziej bazalny od amargazaura, nie dorównuje mu w długościach rozwidlonych wyrostków kręgów ani wyrostka skrzydłowatego[19]. Dostrzega się jednak konieczność przeprowadzenia kolejnych badań potwierdzających systematykę tej grupy[17].

Występowanie i ekologia

Dikreozaur, podobnie jak brachiozaur, żył w późnej jurze, wedle jednych źródeł od oksfordu lub kimerydu do tytonu[7], wedle innych tylko w kimerydzie lub pomiędzy 150 a 135 milionami lat[2]. Zamieszkiwał wschodnią Afrykę[7]. Pozostałości pochodzą z Tendaguru w Tanzanii i prawdopodobnie też z Kazdi w Zimbabwe[20].

W późnej jurze na obszarach odpowiadających dzisiejszym wzgórzom Tendaguru, jak i formacji Morrison, dominowała roślinność zielna. Drzewa rosły najobficiej w strefach przybrzeżnych. Rośliny te stanowiły pokarm zauropodów. Wysokie rośliny mogły jednak stanowić pokarm tylko części z nich. Korzystały zeń choćby kamarazaur czy diplodok, którym pozwalała na to odpowiednia budowa szyi. Dodatkowo dzięki szerokim zębom były zdolne do jedzenia trawdego pokarmu, jak sagowcowe. Jednakże inne zauropody − diplodoki, dikreozaury, euhelopy − pasły się przy poziomie gruntu. Diplodoki (o zębach przypominających dikreozaurze) spożywały tylko miękki pokarm roślinny, a wedle niektórych hipotez także odcedzały plankton. Generalnie jednak wysokości żerowania poszczególnych zauropodów zachodziły na siebie, nie stanowiąc najważniejszych wyróżników ich nisz ekologicznych[8].

Szkielet D. hansemanni, znaleziony w Middle Saurian beds, zmontowano w 1930 w Museum fur Naturkunde w Belinie[3].

  1. {{{nazwa łacińska}}}, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b c d Dicraeosaurus in The Natural History Museum's Dino Directory (ang.). National istory Museum. [dostęp 2010-09-29].
  3. a b c Hanns-Christian Gunga, Karl Kirsch, Jörn Rittweger, Lothar Röcker i inni. Body size and body volume distribution in two sauropods from the Upper Jurassic of Tendaguru (Tanzania). „Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin”. 2, s. 91–102, 1999 (ang.). 
  4. Jorge O. Calvo. Jaw mechanics in sauropod dinosaurs. „Gaia”, s. 184, 1994. ISSN 08715424 (ang.). 
  5. a b P. Christiansen. Feeding mechanisms of the sauropod dinosaurs Brachiosaurus, Camarasaurus, Diplodocus and Dicraeosaurus. „Historical Biology”. 14. s. 137. DOI: 1080/10292380009380563 (ang.). 
  6. a b c d Paul C. Sereno, Jeffrey A. Wilson, Lawrence M. Witmer, John A. Whitlock, Abdoulaye Maga, Oumarou Ide, Timothy A. Rowe. Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur. „PLoS ONE”. 2, 2007. DOI: 10.1371/journal.pone.0001230 (ang.). 
  7. a b c d Daniela Schwarz, Guido Fritsch. Pneumatic structures in the cervical vertebrae of the Late Jurassic Tendaguru sauropods Brachiosaurus brancai and Dicraeosaurus. „Eclogae Geologicae Helvetiae”. 99, s. 65, 2006-05-23. DOI: 10.1007/s00015-006-1177-x (ang.). 
  8. a b c d Kent A. Stevens, J. Michael Parrish: Neck posture, dentition, and feeding strategies in Jurassic sauropod dinosaurs (ang.). 2005.
  9. Heinrich Mallison, Alexander Hohloch & Hans-Ulrich Pfretzschner. Mechanical Digitizing for Paleontology − New and Improved Techniques. „Palaeontologia Electronica”, 2009 (ang.). 
  10. Michael P. Taylor, Mathiew J. Wedel, Darren Naish. Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals. „Acta Palaeontologica Polonica”. 54 (2), s. 213–220, 2009 (ang.). 
  11. Andreas Christian. Neck posture and overall body design in sauropods. „Fossil Record”. 6, s. 271, 2002. DOI: 10.1002/mmng.20020050116 (ang.). 
  12. P. Senter. Necks for sex: sexual selection as an explanation for sauropod dinosaur neck elongation. „Journal of Zoology”. 271, s. 45, 2006-08-10. DOI: 10.1111/j.1469-7998.2006.00197.x (ang.). 
  13. a b J.F. Bonaparte, O. Mateus. A new diplodocid, Dinheirosaurus lourinhanensis gen. et sp. nov., from the Late Jurassic beds of Portugal. „Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"”, 1999. ISSN 0524-9511 (ang.). 
  14. Fabien Knoll, Claude Collete, Bruno Dubus, Jean-Louis Petit. On the presence of a sauropod dinosaur (Saurischia) in the Albian of Aube (France). „Geodiversitas”. 22 (3), s. 389-394, 2000 (ang.). 
  15. a b Kristina Curry Rogers, Jeffrey A. Wilson: The Sauropods: evolution and paleobiology. University of California Press, 2005, s. 37-38. [dostęp 2010-09-30].
  16. Pablo A. Gallina, Sebastian Apesteguía. Cathartesaura anaerobica gen. et sp. nov., a new rebbachisaurid (Dinosauria, Sauropoda) from the Huincul Formation (Upper Cretaceous), Río Negro. „Riev. Mus. Argtino Cienc. Nat.”. 7, s. 153-166, 2005. ISSN 1514-5158 (ang.). 
  17. a b c d Michael P. Taylor, Darren Naish. The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda). „PaleoBios”. 25 (2), s. 1-7, 2005-09-15 (ang.). 
  18. Jerald D. Harris, Peter Dodson. A new diplodocoid sauropod dinosaur from the Upper Jurassic Morrison Formation of Montana, USA. . 49 (2), s. 197–210, 2004. Acta Palaeontologica Polonica (ang.). 
  19. a b Leonardo Salgado, Jose Bonaparte. Un nuevo saurópodo Dicraeosauridae, Amargasurus cazaui gen. et sp. nov., de la Formación La Amarga, Neocomiano de la provincia del Neuquén, Argentina. „Ameghiniana”. 28, s. 333, 1991. Asociacion Paleontologica Argentina. ISSN 0000-7014 (ang.). 
  20. Leonardo Salgado, Jorge O. Calvo. Cranial osteology of Amargasurus cazaui Salgado & Bonaparte (Sauropoda, Dicraeosuridae) from the Neocomian of Patagonia. „Ameghiniana”. 29, s. 337, 1992. Associacion Paleontologica Argentina. ISSN 0002-7014 (ang.).