Isizaur

{{{nazwa łacińska}}}[1]
Okres istnienia: mastrycht
ilustracja
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta

Isizaur (Isisaurus) – zauropod.


Budowa

Wyróżnia się dwa typy czaszek indyjskich zauropodów. Z szeroką i płaską czaszką dżinozaura kontrastuje solidnie zbudowana i zbita czaszka isizaura. Typy te odróżnia również kąt, pod jakim odchyla się kości potylicznej jej kłykieć. Czaszka isizaura przypomina pod tym względem czaszki zaliczanych do Diplodocidae diplodoka i apatozaura, wynosząc w przypadku mózgoczaszki z Dongargaon 120°. Podobną wartość osiąga kąt między rzeczonym kłykciem, w typie isizaura o wydłużonej osi, a sklepieniem czaszki w przypadku znaleziska z Pakistanu, należy jednak pamiętać, że pomiary te odnoszą się do inaczej definiowanycvh kątów, jak również że opisywane wygięcie u opisywanego tytanozaura i wspominanych diplodokokształtnych osiągnięte zostało dzięki innym modyfikacjom kości[2].

González Riga, doszukawszy się licznych różnic pomiędzy kręgami Mendozasaurus neguyelap i innych tytanozaurów, podaje też kilka podobieństw pomiędzy tymi kośćmi mendozazaura i isizaura. Wymienia on między innymi krótkie trzony i długie wyrostki kolczyste, których stosunek długości jest mniejszy, niż u wszystkich innych Titanosauria[3]. W troznach znaleziono komory powietrzne[4]. Wyrostki te ustawiają się prostopadle do osi ciała, podobnie jak u Puertasaurus reuili czy Mendozasaurus neguyelap. Jak u tego ostatniego oraz u Futalognkosaurus dukei, jama nad górną powierzchnią stawową wyrostka poprzecznego jest głęboka, występuje intraprezygapophyseal lamina, podobnie jak właściwa blaszka przedkolczysta, u mendozazaura bardziej ograniczona[5]. Zarys powierzchni stawowych kręgów ogonowych przyjmuje kształt półokrągły, jak u mendozazaura i lirainozaura. Jak u alamozaur i mendozazaura, trzon również jest zaokrąglony. Isisaurus wyróżnia się spożkowatym, sterczącym w osi przednio-tylnej kłykciem[4]. Kość krzyżową tworzyło sześć skostaniałych razem kręgów, podobnie jak u bardziej zaawansowanych ewolucyjnie saltazaura, opistocelikaudii czy nekenzaura. Na brzusznej powierzchni kręgów tego odcinka kręgosłupa znaleziono podłużne wgłębienia. W przypadku bliższych i środkowych kręgów ogonowych zwracają uwagę cały czas wysokie wyrostki kolczyste oraz prezygapophyses krótsze, niż u baurutytana, owego rodzaju opisywanego przez specjalistów dokonujących tego porównania. Zauważają oni na nich także zaokrąglony tylny kłykieć kręgu, różny od czworokątnego u ustanowionego przez nich rodzaju, jak również kiepsko rozwinięto brzuszne wyrostki proksymalnych kręgów ogonowych isizaura dla szewronów, jednak powierzchnie stawowe dla połączenia z nimi były świetnie rozwinięte. Kręgi ostatniego odcinka kręgosłupa wytwarzały bowiem przednie i tylne fasetki dla szewronów. Przednie szewrony, szersze w kierunku przednio-tylnym, zawierały mieszczący za życia naczynia krwionośne, otoczony zaokrąglonym łukiem kręgu kanał sięgający płyciej, niż do połowy kości. Zarówno jego głębokość, jak i brzuszna wypukła powierzchnia trzonów kontrastowały z odpowiadającymi im cechami baurutytana[6].

Isisaurus cechował się też krótkimi żebrami szyjnymi, żebro takie nie sięgało nastęnego. Podobne występują u mendozazaura[4].

Kość kulszowa jest typowa dla tytanozaurów, z małym wyrostkiem tylnym i szeroką płytką łączącą się proksymanie z szypułą kości łonowej[4]

Kość łokciowa jest smukła, o trójpromiennym przekroju[2].

Systematyka

Przegląd drzew tytanozaurów z pracy Wilson, 2006[7], wybrano niektóre drzewa uzwględniające isizaura:

  • Drzewo autorstwa Curry Rogers, 2001, sytuujące isizaura jako "'Titanosauruas'" w obrębie rodziny tytanozaurów, fragment:



Lirainosaurus



Titanosauridae

Alamosaurus



"Titanosarus"



Opisthocoelicaudia





Magyarosaurus, Malawisaurus, Nemegtosaurus, Rapetosaurus


Saltasauridae

Rocasaurus, Neuquensaurus, Saltasaurus




  • Drzewo autorstwa Wilsona, 2002:



Malawisaurus



Nemegtosauridae

Nemegtosaurus



Rapetosaurus





Isisaurus


Saltasauridae
Opisthocoelicaudiinae

Opisthocoelicaudia, Alamosaurus


Saltasaurinae

Neuquensaurus, altasaurus





  • Drzewo autorstwa Calvo & Gonzalez Riga, 2004:



Andesaurus




Malawisaurus




Isisaurus




Lirainosaurus




Aeolosaurus, Rinconsaurus




Opisthocoelicaudia




Alamosaurus



Neuquensaurus, Saltasaurus








Drzewo zaprezentowane w pracy opisującej Tapuiasaurus, Zaher et al., 2011[8] (fragment):


Lithostrotia

Malawisaurus


"zaawansowane tytanozaury"
Nemegtosauridae

Nemegtosaurus, Tapuiasaurus, Rapetosaurus




Isisaurus



Diamantinasaurus, Saltasauridae





Gatunek opisali w 1997 Jain i Bandyopadhyay, nadając mu nazwę Titanosaurus colberti. Sześć lat później Wilson i Upchurch przenieśli go do nowo stwrzonego przez siebie rodzaju: Isisaurus[6].

W 2001 isizaura umieszczano jeszcze w obrębie rodziny Tytanosauridae, opisując go nazwą rodzajową Titanosaurus. Drzewo WIlsona z 2002 ukazuje isizaura jako grupę siostrzaną saltazaurów. Prace Calvo & Gonzalez Riga oraz samodzielna praca tego ostatniego, obie z 2004, różniące się branymi pod uwagę rodzajami (tylko pierwsza uwzględnia rynkonzaura, druga zaś mendozazaura i rokazaura) uznają isizaura za bardziej zaawansowanego ewolucyjnie od malawizaura, a tego od andezaura, za pierwotniejszego zaś od lirainozaura oraz saltazaurów zaawansowanych wyżej od niego[7]. Autorzy opisu maksakalizaura z 2006 uznają go za bardziej zaawansowanego od isizaura[4]. Z kolei praca Zahera i współpracowników z 2011 wymienia wśród członków radiacji zaawansowanych tytanozaurów rodzaje Isisaurus i Diamantisaurus poza rodzinami saltazaurów i nemegtozaurów, określając je jako blisko spokrewnione. Umieszczone w ich pracy drzewo ukazujące filogenezę neozauropodów ukazuje Diamantinasaurus jako najbliższą saltazaurom grupę zewnętrzną, kolejną taką grupę stanowi isizaur. Oba wymienione rodzaje razem z nemegtozaurem specjaliści uznają za trzy najsłabiej wsparte taksony w obrębie Lithostrotia, zauważając, że przyznane im miejsca w obrębie tego kladu nie są pewne, a rodzaje te mogłyby też leżeć w jego obrębie gdzie indziej (np. jako rodzaje bazalne)[8].

Rozmieszczenie geograficzne

Zwierzę żyło na terenie dzisiejszych Indii[7] na końcu okresu kredowego, w mastrychcie (ostatnie piętro kredy późnej)[3]. Na obszarze tym znaleziono liczne kredowych szczątki dinozaurów, pozwalające na przypisanie ich do ponad 15 gatunków, jednakże tylko w przypadku isizaura odnaleziono w miarę kompletny szkielet[9]. Wszystkie indyjskie kredowe zauropody zaliczają się do tytanozaurów. Praca Kosli z 2003 prócz I. colberti wymienia wśród nich następujce gatunki[10]:

Jednakże w 2009 Wilson i współpracownicy podają tylko dwa rodzaje, isizaura i jego dalekiego krewnego dżinozaura. Oba znane są z pochodzących z licznych miejsc pozostałości zarówno czaszki, jak i szkieletu pozaczaszkowego. Rodzaje te występowały wspólnie na terenach staowiących dzisiaj środkowe i zachodnie Indie, a isizaur zamiszkiwał dodatkowwo obecny zachodni Pakistan. W Dongargaon w środkowych Indiach jako jedyne kości dinozaurów znaleziono puszkę mózgową i niekompletny szkielet isizaura. Pierwsze znalezisko, opisane w 1982, oznakowano jako ISI R199. Drugie znaleziono w tym samym kamieniołomie, ale prawie 20 lat później, a opisano 15 alt później[2].

Ekologia

W koprolicie grupy A z formacji Lameta przypisywanym isizaurowi odnaleziono grzyby pasożytujące na roślinach: Colletotrichum, Erysiphe, Uncinula oraz Glomus. Trzy pierwsze należały do pasożytów roślin. a ich obecność w kale wskazuje, że zauropod spożywał liście. Na ntej podstawie wyciąga się wnioski, że terenach tych panował klimat zwrotnikowy lub podzwrotnikowy. Z kolei ostatni z grzybów należy do organizmów uczestniczących w mikoryzie. Podejrzewa się, że przeniknął do odchodów już po wydaleniu ich przez zwierzę[11].

  1. {{{nazwa łacińska}}}, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b c Jeffrey A. Wilson, Michael D. D'emic, Kristina A. Curry Rogers, Dhananjay M. Mohabey & Subashis Sen. A reassesment of the sauropod dinosaur Jainosaurus (="Antarctosaurus") septentrionalis from the Upper Cretaceous of India. „Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan”. 32 (2), s. 17–40, 2009 (ang.). 
  3. a b Bernardo J. González Riga. Nuevos restos fósiles de Mendozasaurus neguyelap (Sauropoda, Titanosauria) del Cretácico Tardío de Mendoza, Argentina. „Ameghiniana”. 42, 2005-09. ISSN 1851-8044 (hiszp.). 
  4. a b c d e Alexander W. A. Kellner, Diogenes de Almeida Campos, Sergio A. K. de Azevedo, Maecelo N. F. Ttotta, Deise D. R. Henriques, Maureen M. T. Craik, Helder de Paula Silva. On a New Titanosaur Sauropod from The Bauru. „do Museu Nacional. Geologia”. 74, s. 1-31, 2006-08-11. ISSN 0080-3200 (ang.). 
  5. Jorge O. Calvo, Juan D. Porfiri, Bernardo J. Gonzales Rig, Alexander W.A. Kellner. Anatomy of Futalognkosaurus dukei Calvo, Porfiri, González Riga & Kellner, 2007 (Dinosauria, Titanosauridae) from the Neuquén Group (Late Cretaceous), Patagonia, Argentina. „Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro”. 65, s. 511-526, 2007. ISSN 0365-4508 (ang.). 
  6. a b Alexander Wilhelm Armin Kellner, Diogenes de Almeida Campos, Maecelo N.F. Trotta. Description of a Titanosaurid Caudal Series from The Bauru Group, Late Cretaceous of Braizl. „Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro,”. .63, s. 529-564, 2005. ISSN 0365-4508 (ang.). 
  7. a b c J. A. Wilson. An Overview of Titanosaur Evolution and Phylogeny. „Actas de las III Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, Burgos”, 2006 (ang.). 
  8. a b Hussam Zaher, Diego Pol, Alberto B. Carvalho, Paulo M. Nascimento, Claudio Riccomini, Peter Larson, Rubén Juarez-Valieri, Ricardo Pires-Domingues, Nelson Jorge da Silva, Diógenes de Almeida Campos. A Complete Skull of an Early Cretaceous Sauropod and the Evolution of Advanced Titanosaurians. „PloS one”. 6, 2011-02-07. DOI: 10.1371/journal.pone.0016663 (ang.). 
  9. Jeffrey A. Wilson, Paul C. Sereno, Suresh Srivastava, Devendra K. Bhatt,. A New Abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) Grom The Lameta. „Contributions From The Museum of Paleontology”. 31, s. 1-42, 2003-08-15. The University of Michigan (ang.). 
  10. Khosla, A., V. V. Kapur, P. C. Sereno, J. A. Wilson, G. P. Wilson, D. Dutheil, A. Sahni, M. P. Singh, S. Kumar &. First dinosaur remains from the Cenomanian-Turonian Nimar Sandstone (Bagh Beds), district Dhar, Madhya Pradesh, India. „Journsl of The Palaeontogical Society of India”. 48, s. 115-127, 2003 (ang.). 
  11. Neeta Sharma, R.K. Kar, A. Agarwal & Ratan Kar. Fungi in dinosaurian (Isisaurus) coprolites from the Lameta Formation (Maastrichtian) and its reflection on food habit and environment. „Micropaleontology”. 51, 2005-03. DOI: 10.2113/51.1.73 (ang.).