Parksozaur

{{{nazwa łacińska}}}[1]
Okres istnienia: mastrycht
ilustracja
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Synonimy

Thescelosaurus warreni Parks, 1926a

Gatunki

Parksosaurus warreni (Parks, 1926)

Parksozaur (Parksosaurus) - dinozaur żyjący w okresie kredy (kreda późna, ok. 70-65 milionów lat temu).

Anatomia

Porównanie wielkości parksozaura i człowieka.
Czaszka parksozaura

Wymiarów parksozaura nigdy właściwie nie oszacowanie, ale William Parks stwierdził, że kończyny tylne tego zauropsyda i Thescelosaurus neglectus są podobnej wielkości, miały bowiem 93,0 cm, podczas gdy u T. neglectus − 95,5 cm. Wnioskuje się z tego, że ogólne wymiary obu zwierząt również były podobne: długośc wynosiłaby więc 2-2,5 m, podczas gdy wysokość w biodrach − 1 m[2].

Pysk jest dość długi, podobnie jak u Thescelosaurus neglectus czy Bugenasaura infernalis, co stanowi efekt spłaszczenia kości czołowych Dół przedoczodołowy jest małych rozmiarów, najmniejszy wśród przebadanych bazalnych ornitopodów; odpowiadający mu otwór przyjmuje kształt półksiężyca. Os quadratojugale odsunęła się od stawu żuchwy, co jest współną cechą kladu łączącego parksozaura, teskelozaura i gasparinzaurę. Krótki boczny wyrostek kości przedszczękowej nie oddziela sdię zupełnie od kości nosowej czy szczęki, podobny stan występuje u większości bazalnych euornitopodów. Kość szczękowa nosiła 18 zębów, tyle samo, co kość zębowa. Szkliwo pokrywa koronę zębów z obu stron, podczas gdy u niektórych "hipsylofodontów" jego rozkład jest nierównomierny[3]. Wedle niektórych autorów szkkliwo na powierzchniach językowych zanikało u zaawansowanych ewolucyjnie "hipsylofodontów", pozostając u form bazalnych. U Parksosaurus, Hypsilophodon i Dryosaurus odnotowano też zazębiające się fasetki[4]. U bazalnych ornitopodów występowało uzębienie polifiodontyczne, wytwarzały się dwie generacje zębów[3].

Mostek jest spłaszczony, widziany od strony brzusznej przyjmuje kształt nerkowaty[3] czy półksiężycowaty[5]. Podobne wrażenie sprawia rzeczona kośc u Hypsilophodon foxii[3]. Parksozaur należy do nielicznych ornitopodów, u których uważa się tą kość za parzystą (prócz wymienionego hipsylofodonta mostek podobnie wygląda u otnieli, driozaura i tenontozaura. Wymienione rdzaje z wyłączeniem driozaura łączą chrzęstne mostkowe części żeber, co odróżnia je od Parksosaurus, u którego trzecią i czwartą parę żeber mostkowych budowała kość[5]. W odróżnieniu od agilizaura o pięciu parach żeber krzyżowych w tym odciku kręgosłupa parksozaur miał ich sześć, jak teskelozaur, orodrom, otnielia czy nawet jego odległy kreny heterodontozaur[3]. Występowały wyrostki międzyżebrowe, obecne też u hipsylofodonta czy teskelozaura, nie znalezione u holotypu Koreanosaurus[6]. Ogon liczył sobie 42 kręgi, mniej niż w przypadku hipsylofodonta[3]. Środkowe i tylne szewrony rozciągają się w kierunku tylno-brzusznym, jak u gasparinizaury czy Macrogryphosaurus[7].

Powierzchnia łopatki na jej dystalnym końcu wykazuje dziurkowanie, co wskazuje na obeność nadłopatkowej struktury chrzęstnej, która u parksozaura ulegała częściowemu kostnieniu[3]. Wyrostek barkowy nie występuje[6]. Wyrostek łokciowy jest umiarkowanie rozwinięty, podobnie jak u wspomnianego już Hypsilophodon foxii[3].

Grzbietowy brzeg kości biodrowej jest szeroki i wypukły. Krótka kość łonowa odróżnia parksozaura od większości bazalnych ornitopodów. Uda są solidniej zbudowane, niż u bardziej pierwotnych iornitopodów. Nie występuje rysa rozdzielająca tzw. cranial trochanter od krętarza większego na kości udowej[3], krótszej od piszczeli[8] (stosunek długości piszczeli do kości udowej wynosi 1,18 (bardzo podobnie, jak u hipsylofodonta i nieco mniej, niż u Oryctodromeus[6], u Thescelosaurus występowały odwrotne stosunki)[8].

Odkrycie i klasyfikacja

Paleontolog William Parks w 1926 opisał jako Thescelosaurus warreni szkielet ROM 804 znaleziony przez siebie w miejscu zaliczanym wtedy do formacji Edmonton w okolicy Rumsey Ferry nad rzeką Red Deer. Znalezisko obejmowało niekompletną czaszkę bez dzioba, większość lewej obręczy barkowej (w tym suprascapula, kość spotykaną częściej u jaszczurek, co do której sądzai się, że występuje w formie chrzęstnej u niektórych ornitopodów z powodu zgrubienia końca łopatki[9]), lewą rękę bez dłoni, żebra, elementy mostka, uszkodzoną lewą część miednicy, prawą kość kulszową, lewą nogę bez niektórych kości palców, połączone stawowo kręgi tułowia i ogona, a także liczne skostaniałe ścięgna osłaniające koniec ogona. Ciało zwierzęcias upadło na lewą stronę i większość prawej strony uległa zniszczeniu. Poza tym głowa oderwala się od reszty ciała, a szyja nie zachowała się. Parks zróżnicował nowy okaz z T. neglectus poprzez proporcje długości kości kończyn: u T. warreni piszczel była dłuższa od kości udowej; miał on też dłuższe palce[2].

Charles Mortram Sternberg po odkryciu znaleziska nazwanego przez siebie Thescelosaurus edmontonensis dokonał rewizji T. warreni i uznał za uzasadnione przeniesienie go do osobnego rodzaju (nazwał go w nietypowo w abstrakcie, ale okaz został już wcześniej dokładnie)[10]. W 1940 zaprezentował dokładniejsze porównanie, znalazłszy wiele różnic pomiędzy rodzajami w całym ciele. Zaliczył Parksosaurus do Hypsilophodontinae z rodzajami Hypsilophodon i Dysalotosaurus, Thescelosaurus zaś został przezeń umieszczony w Thescelosaurinae[11]. Rodzaj nie wzbudzał dużej uwagi, zanim Peter Galton rozpoczął w latach siedemdziesiątych rewizję hipsylofodontów. W 1973 dokonał on powtórnego opisu Parksosaurus, uznając go za bliskiego krewnego linii Hypsilophodon\Laosaurus\L. minimus[12].

George Olshevsky w 1992 dokonał korekty nazwy, zmieniając ją na P. warrenae[13], bowiem epitet gatunkowy honoruje kobietę H.D. Warren), lecz preferuje się oryginalną nazwę[3].

Wśród Euornithopoda wyróżniano niegdyś liczącą 8 gatunków rodzinę hipsylofodontów (Hypsilophodontidae), jednak wsparto jej utworzenie kilkoma zaledwie synapomorfiami i aktualne badania przeczą jej monofiletyczności[3]. Jeszcze superdrzewo Pisaniego i współpracowników z 2002 obejmuje takson Hypsilophodontia, w którym najbliższym krewnym parksozaura okazuje się hipsylofodon. Takson ten nie zawiera gasparinizaury[14]. Spotkać się też można z zaliczaniem parksozaura bezpośrednio do Euornithopoda, nie włączając go do Hypsilophodontia[15]. The Dinosauria uznaje hipsylofodonty za sekwencję taksonów coraz bliżej spokrewnionych z iguanodontami[3]. Aktualne źródła zaliczają parksozaura do bazalnych ornitopodów[16] czy bazalnych Neornithischia[7]. Większość przywoływanych przez autorów tej pozycji drzew ukazujących powiązania pomiędzy bazalnymi ornitoopdami zawiera klad, w którym najbliższym krewnym parksozaura jest Tescelosaurus[3] (podobnie uważa też R.A. Thulborn, wyznający jeszcze istnienie Hypsilophodontidae[8]). Grupę zewnętrzną może stanowić dla nich gasparinizaura lub klad złożony z niej samej i hipsylofodonta. Wszystkie te taksony tworzą klad, którego grupy zewnętrzne tworzą orodrom i agilizaur. Jednakże inne badania autorstwa Corii i Salgado sugerują bliższe pokrewieństwo gasparinizaury z tenontozaurem i Dryomorpha[3].

Jedno z drzew rozważanych w The Dinosaura prezentujące klad złożony z parksozaura, teskelozaura i gasparinizaury:



Marginocephalia



Heterodontosaurus tucki





Agilisaurus louderbacki




Orodromeus makelai





Hypsilophodon foxii



Gasparinisaura cincosaltensis





Thescelosaurus neglectus



Parksosaurus warreni






Fragment superdrzewo autorstwa Pisani et al., 2002[14], zmodyfikowano (obok driozaura oryginalny kladogram zawierał m.in. kamptozaura, Iguanodontidae i hadrozaury)

Hypsilophodontia

Thescelosaurus





Othnielia



Yandusaurus






Zephyrosaurus



Orodromeus





Parksosaurus



Hypsilophodon








Tenontosaurus




Muttaburrasaurus



Gasparinisaura



Dryosaurus etc.




Fragment drzewa wedle Varricchio et al., 2007[17], ukazującego parafiletyzm hipsylofodontów, :




Agilisaurus




Yandusaurus



Othnielia








Orodromeus



Zephyrosaurus




Oryctodromeus





Thescelosaurus




Parksosaurus




Bugenasaura




Hypsilophodon




Gasparinisaura




Tenontosaurus



Rhabdodon etc.










W 2004 Paul Sereno posłużył się parksozaurem, tworząc definicję taksonu Iguanodontia. Określił je jako klad zawierający Parasaurolophus walkeri, ale nie ,,Hypsilophodon foxii, ,,Thescelosaurus neglectus, Parksosaurus warreni, Orodromeus makelai, Othniellia rex, Zephyrosaurus schaffi, Yandusaurus hongheensis[18].

Rozmieszczenie geograficzne

Znaleziska parksozaura pochodzą z formacji Horseshoe Canyon i z formacji Scollard, z Alberty w Kanadzie. Obejmują niekompletny szkielet i izlolowane fragmenty szkieletu pozaczaszkowego[3]. Szczątki parksozaura datuje się na mastrycht, wedle ejdnych źródeł zarówno wczesny, jak i późny[19], wedle innych tylko wczesny[16].

W powstałej w górnym mastrychcie formacji Scollard prócz parksozaura znaleziono jeszcze szczątki jego bliskiego krewnego, Tescelosaurus neglectus Gilmore 1913 oraz niezidentyfikowanych bliżej "hipsylofodontów". Wśród ornitopodów pochodzą stamtąd też szczątki niezidentyfikowanych hadrozaurów, wśród marginocefaliLeptoxceratops gracilis Brown, 1914, Triceratops horridus Marsh, 1889 i nieokreślone bliżej Ceratopsidae, wśró tyreoforówAnkylosaurus magniventris Brown, 1908 i niezidentyfikowani bliżej przedstawiciele tej samej rodziny. Z rzeczonej formacji pochodzą również następujące teropody: niezidentyfikowane Ornithomimidae, Avimimus Kurzanov, 1981, Troodon formosus Leidy, 1856, Tyrannosaurus rex Osborn, 1905 i niekreślone Tyrannosauridae, dromeozaury Dromaeosaurus albertensis Mathew & Brown, 1922, Saurornitholestes langstoni Sues 1978 i niezidentyfikowane bliżej, a także Ricardoestesia gilmorei Currie et al, 1990 i Paronychodon Cope, 1876[20]. Znaleziska z Horseshoe Canyon pochodzą z warstwy datowanej na 68-67 milionów lat. Znajdywano tam szczątki zaurolofa[21] (Saurolophus osborni Brown, 1912[22]) i hipakrozaura[21] (Hypacrosaurus altispinus Brown, 1913a[22]). Ogólnie w skałach tej formacji znaleziono sześć ornitopodow, prócz uprzednio wymienionych Thescelosaurus neglectus oraz dwa gatunki edmontozaura (Edmontosaurus regalis Lambe, 1917 i E. annectens (Marsh, 1892)[22]). Prócz nich w skałach Horseshoe Canyon znaleziono też pozostałości kaczodziobego Edmontosaurus regalis, pachycefalozaury Stegoceras edmontonense i S. validum, dinozaury rogate Montanoceratops cerorhynchus, Anchiceratops ornatus, Arrhinoceratops brachyops, Pachyrhinosaurus canadensis i pewne niezidentyfikowane szczątki ceratopsów, jak również ich ślady, ankylozaury Euoplocephalus tutus, Edmontonia longiceps i Panoplosaurus sp.. Z teropodów znaleziono tam celurozaura incertae sedis Ricardoestesia gilmorei, owiraptorozaura Chirostenotes pergracilis i Caenagnathus sp., ornitomimozaury Ornithomimus edmontonensis i Ornithomimus edmontonensis, jak również niezidentyfikowane bliżej Ornithomimidae, przedstawicieli troodontów, tyranozauroidy Aublysodon sp., Albertosaurus sarcophagus, Daspletosaurus sp. i niezokreślone bliżej pozostałości, dromeozaury, jak nieopisany jeszcze gatunek dromeozaura, Saurornitholestes i inne, niezidentyfikowane bądź nieopisane, prócz tego członków nadrodziny Avalae[23].

  1. {{{nazwa łacińska}}}, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b William A Parks. Thescelosaurus warreni, a new species of orthopodous dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta. „University of Toronto Studies (Geological Series)”. 21, s. 1–42, 1926. 
  3. a b c d e f g h i j k l m n o David B. Norman, Hans-Dieter Sues, Lawrence M. Witmer, Rodolfo A. Coria: 18. Basal Ornithopoda. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska: The Dinosauria. 2004, s. 393-407. [dostęp 2011-07-05].
  4. Zhiming Dong. On a Small Ornithopod (Gongbusaurus w..ucaiwanensis) from Kelamaili, Jungar Basin, Xinjiang, China. „Vertebrata PalAsiatica”. 27, s. 140-146, 1989-04 (ang.). 
  5. a b Peter M. Galton, Philip Powell. The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England. „Palaeontology”. 23, s. 411-443, 1980 (ang.). 
  6. a b c Min Huh, Dae-Gil Lee, Jung-Kyun Kim, Jong-Deock Lim, Pascal Godefroit. A new basal ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of South Korea. „Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen”. 259 (1), s. 1-24, 2011. DOI: 10.1127/0077-7749/2010/0102 (ang.). 
  7. a b Lucio M. Ibiricu, Rubén D. Martínez, Matthew C. Lamanna, Gabriel A. Casal, Marcelo Luna, Jerald D. Harris, Kenneth J. Lacovara. A Medium-Sized Ornithopod (Dinosauria: Ornithischia) form the Upper Cretaceous Bajo Barreal Formation of Lago Colhué Huapi, Southern Chubut Province, Argentina. „Annals of Carnegie Museum”. 79 (1), s. 39-50, 2010-08-10 (ang.). 
  8. a b c Richard A. Thulborn. The skull of Fabrosaurus australis, a Triassic ornithischian dinosaur. „Palaeontology”. 13, s. 414-432, 1970 (ang.). 
  9. Charles W. Gilmore. Osteology of Thescelosaurus, an orthopodus dinosaur from the Lance Formation of Wyoming. „Proceedings of the U.S. National Museum”. 49 (2127), s. 591–616, 1915. 
  10. Charles M. Sternberg. Classification of Thescelosaurus, with a description of a new species. „Geological Society of America Proceedings for 1936”, s. 365, 1937. 
  11. Charles M. Sternberg. Thescelosaurus edmontonensis, n. sp., and classification of the Hypsilophodontidae. „Journal of Paleontology”. 14 (5), s. 481–494, 1940. 
  12. Peter M. Galton. Redescription of the skull and mandible of Parksosaurus from the Late Cretaceous with comments on the family Hypsilophodontidae (Ornithischia). „Life Sciences Contribution, Royal Ontario Museum”. 89, s. 1–21, 1973. 
  13. George Olshevsky: A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia. San Diego: Publications Requiring Research, 1991, s. 268, seria: Mesozoic Meanderings No. 2.
  14. a b D. Pisani, A.M. Yates, M.C. Langer & M.J. Benton. A genus-level supertree of the Dinosauria. „Preceeding of the Royal Society. Biological Sciences”. 269, s. 915-921, 2002-05. DOI: 10.1098/rspb.2001.1942 (ang.). 
  15. Dinosauria on-line (ang.). 1999-01-25. [dostęp 2011-07-15].
  16. a b S. G. Lucas, R.M., Sullivan. The Shape of Mesosoic Dinosaur Richness: a Reassesment. „Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin”. 35, s. 404, 2006 (ang.). 
  17. David J Varricchio, Anthony J Martin & Yoshihiro Katsura. First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur. „Proceedings of The Royal Society”. 274, s. 1361-1368, 2007-06-07. DOI: 10.1098/rspb.2006.0443 (ang.). 
  18. Paul Sereno: First International Phylogenetic Nomenclature Meeting (ang.). W: Phylogenetic nomenclature for stem crocodilians and birds, exclusive of Pterosauria [on-line]. 2004-06-09. s. 26. [dostęp 2011-07-19].
  19. J. David Archibald, Norman MacLeod: Dinosaurs, extinction theories for. W: S. Levin: Encyclopedia of biodiversity. London, UK: Academic Press, 2008, s. 5. [dostęp 2011-07-09].
  20. Darren H. Tanke,, Kenneth Carpenter, Michael William Skrepnick: Mesozoic vertebrate life. Indiana University Press, 2001. [dostęp 2011-07-09].
  21. a b Robert M. Sullivan, Spencer G. Lucas. The Kirtlandian land-vertebrate “age”–faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of western North America. „Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin”. 35, s. 7-30, 2006 (ang.). 
  22. a b c Tamaki Sato & Xiao-Chun Wu. Review of Plesiosaurians (Reptilia: Sauropterygia) from the Upper Cretaceous Horseshoe Canyon Formation in Alberta, Canada. „Paludicola”. 5 (4), s. 150-169, 2006-06. Rochester Institute of Vertebrate Paleontology (ang.). 
  23. David A. Weishampel, Paul M. barrett, Rodolfo A. CoriaJean Le Loeuff, Xu Xing, Zhao Hijin, Ashok Sahni, Elizabeth M.P. Gomani, Christopher R. Noto: 24. Dinosaur Distibution. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska: The Dinosauria. 2004, s. 577.