Rozdepka rzeczna

Rozdepka rzeczna
Theodoxus fluviatilis
(Linnaeus, 1758)
Okres istnienia: Pliocen–czasy współczesne
Ilustracja
Pełzający osobnik rozdepki rzecznej.
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ mięczaki
Gromada ślimaki
(bez rangi) Neritimorpha
(bez rangi) Cycloneritimorpha
(bez rangi) Neritoida
Rodzina rozdepkowate
Podrodzina Neritininae
Rodzaj Theodoxus
Gatunek rozdepka rzeczna
Synonimy
  • Nerita fluviatilis Linnaeus, 1758
  • Neritina fluviatilis (Linnaeus, 1758)
  • Theodoxus littoralis (Linnaeus, 1758
  • Theodoxus fontinalis (Brard, 1815)
  • Theodoxus halophilus (Klett, 1828)
  • Theodoxus trifasciatus (Menke, 1828)
  • Theodoxus thermalis (Boubee, 1833)
  • Theodoxus velox Anistratenko, 1999
  • Theodoxus brauneri Lindholm, 1908[a]
  • Theodoxus lutetianus Montfort, 1810
  • Theodoxus dniestroviensis Put, 1972
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2]
Status iucn3.1 LC pl.svg

Rozdepka rzeczna (Theodoxus fluviatilis) – nieduży ślimak przodoskrzelny z rodziny rozdepkowatych, gatunek typowy dla rodzaju Theodoxus. Zamieszkuje słodko- i słonawowodne siedliska, głównie rzeki, o twardym (kamienistym) dnie, z dobrze natlenioną wodą. Jest roślino- i detrytusożerny. Miejscami może występować masowo (w zagęszczeniach do kilku tysięcy osobników na m²). Może być zjadany przez ryby, pijawki, ptactwo wodne. Jest żywicielem pośrednim różnych gatunków przywr i orzęsków. Gatunek rozdzielnopłciowy, jajorodny, z rozwojem prostym. Może żyć do 2-3 lat. Występuje w Polsce, jest gatunkiem pospolitym.

Systematyka

Gatunek opisany przez Linneusza w „Systema Naturae” jako Nerita fluviatilis[3]. Do rodzaju Theodoxus (rozdepka) przeniesiony przez de Montforta w 1810 roku[4]. Jest gatunkiem typowym rodzaju, bowiem, jak się okazuje, Theodoxus lutetianus, który to gatunek de Montfort opisał z Sekwany w okolicach Paryża jako pierwszy pod nową nazwą rodzajową, jest synonimem Theodoxus fluviatilis[5]. Ponieważ nie jest znane miejsce pochodzenia okazu, na podstawie którego Linneusz opisał gatunek[b], a sam opis jest niewystarczający, Anistratenko ze współpracownikami w 1999 roku wyznaczył i opisał lektotyp[7]. Gatunek klasyfikowany w obrębie rodziny Neritidae[5][8], przez niektórych autorów wydzielany (wraz z rodzajem Theodoxus) do oddzielnej podrodziny Theodoxinae[6].

Taksonomia

Bourguignat przytacza przypuszczenia, że nazwa rodzaju mogła zostać nadana na cześć córki de Montforta, Théodoksji[9]. Epitet gatunkowy odnosi się do środowiska, w którym gatunek występuje (łac. fluviatilis – rzeczny[10]). W piśmiennictwie polskojęzycznym gatunek znany jest pod nazwą rozdepka rzeczna[11][12][8].

Cechy morfologiczne i anatomiczne

Muszla rozdepki rzecznej – widoki z różnych perspektyw.
Polimorfizm ubarwienia i kształtów muszli rozdepki rzecznej:
Muszla osobnika z rzeki Alster (Niemcy).
Muszla osobnika z rzeki Nebel (Niemcy).
Muszla osobnika z rzeki Zeta (Czrnogóra).
Muszla osobnika z rzeki Neretva (Bośnia i Hercegowina).
Muszla osobnika z Peloponezu (Grecja).
Osobnik z rzeki Mirna (Istria, Chorwacja)).
Tarka rozdepki rzecznej.

Muszla jajowato-półkolista, stosunkowo grubościenna, zbudowana z 2 ½-3 szybko narastających skrętów, z których ostatni jest rozdęty i stanowi 4/5 szerokości muszli. Muszla bez dołka osiowego i przegród wewnętrznych[c]. Szczyt muszli przypłaszczony, mało wystający. Szczyt muszli, zwłaszcza u starszych osobników, bywa skorodowany. Powierzchnia muszli delikatnie prążkowana, z silniej zaznaczonymi liniami okresowych zahamowań wzrostu. Ubarwienie muszli bardzo zmienne, od jasnych z delikatnym rysunkiem lub plamami, po całkowicie czarne z jasnymi deseniami[13][11]. Ubarwienie muszli jest zależne od czynników środowiskowych: składu chemicznego wody, typu podłoża, pokarmu, którym się odżywia osobnik[14]. Osobniki z populacji bałtyckich mają zwykle ciemną, czarną barwę muszli, podczas gdy te z pobliskich jezior przymorskich żółtawo-zieloną[15]. Muszle osobników z populacji w północnej części zasięgu mają zwykle białe, nieregularne plamkowanie, a tych z południowej części – zygzakowate wzorki. Na muszlach osobników jeziornych pojawiają się też paski w odcieniach jaśniejszych bądź ciemniejszych niż tło, czasami także siatkowate wzory[14][5][15]. Protokoncha zbudowana z jednego skrętu[6]. Otwór muszli półkolisty, z ostrym brzegiem. Płytka parietalna (przy brzegu kolumienkowym) szeroka, białawo-perłowa. Wieczko wapienne, kształtem zbliżone do litery D, o budowie spiralnej, żółtawe, z czerwonawym, błoniastym brzegiem zewnętrznym, zaopatrzone w wyrostek wewnętrzny służący jako miejsce przyczepu mięśnia wrzeciona[8]. Kształt wieczka i wyrostka jest ważna cechą systematyczną, umożliwiającą odróżnianie blisko spokrewnionych z rozdepką rzeczną (i podobnych pod względem morfologii) gatunków T. danubialis, T. transversalis i T. prevostianus – u rozdepki żebro wyrostka jest wyciągnięte i tworzy skrzydełko, formujące wraz żebrem wyrostka zagłębienie, te struktury nie są obserwowane u pozostałych z wymienionych gatunków[14]. Wymiary muszli: długość 6-14 mm, szerokość 4-8 mm, wysokość 3-6 mm[8][16][17], masa do 343 mg [16]. Osobniki ze środowisk słodkowodnych mogą osiągać nieco większe wymiary niż osobniki ze środowisk słonawych[16]. Ciało o krępej budowie, głowa i grzbiet szaroczarne, płaszcz szary, pozostałe zewnętrzne części ciała żółtawe. Czułki długie, szarawe[8].

Nie posiada właściwych szczęk i gruczołów ślinowych (cecha typowa tej rodziny), radula jest w typie rhipidoglossa[8].

Występuje dymorfizm płciowy, przejawiający się odmiennym kształtem wyrostka wieczka. U samców skrzydełko wyrostka ma brzeg zakrzywiony, natomiast u samic jest on prosty[14].

Podgatunki

Syntypy Theodoxus fluviatilis subthermalis (Muzeum Historii Naturalnej w Tuluzie, (MHNT)).

Gatunek polimorficzny[16][7], na podstawie budowy muszli i jej barwy wyróżnia się szereg odmian i podgatunków, których status taksonomiczny i odrębność nie jest dobrze zbadana:

  • Theodoxus fluviatilis fluviatilis (Linnaeus, 1789) - forma słodkowodna[16][17]
  • Theodoxus fluviatilis f. littoralis (Linnaeus, 1789) - forma występująca w wodach słonawych, o mniejszych wymiarach muszli (ok. 8 mm)[8][16][17]
  • Theodoxus fluviatilis sardous (Menke, 1830) [18][18]
  • Theodoxus fluviatilis subthermalis Issel, 1865[19]
  • Theodoxus fluviatilis dalmaticus Sow. – endemiczny podgatunek występujący w jeziorze Ochrydzkim[20][21]
  • Theodoxus fluviatilis euxinus (Clessin, 1885)[22].

Występowanie

Gatunek szeroko rozprzestrzeniony, występuje w wodach słodkich i słonawych w prawie całej Europie[8][16][23][24], z wyjątkiem Alp i Norwegii, w Szwecji do 58ºN[5][16]. Z nielicznymi wyjątkami[25] nie występuje także w większości wód śródlądowych Finlandii, a ponadto w środkowej części dorzecza Dunaju[26][11][d]. Obecny także na Wyspach Brytyjskich, (włącznie z Orkadami[27]), Wyspach Alandzkich[25] i Krecie[23] i Sardynii[26]. Jest najdalej na północ występującym przedstawicielem rozdepkowatych, i jedynym, którego można spotkać w Bałtyku[15][23]. Występuje też w Azji Mniejszej[22] i Iranie[28] oraz Afryce Północnej (Maroku i Algierii, choć niektórzy wydzielają tamtejsze populacje jako osobne gatunki)[14][6].

Zanieczyszczenie wód przyczyniło się do wymarcia tego gatunku w Renie w końcu lat 90. XX wieku, jednak w 2006 roku wykryto w górnej części dorzecza Renu nową populację, różniącą się pod względem morfologii osobników od występujących w tym miejscu przed wymarciem[29], a pokrewną pod względem sekwencji genu podjednostki I oksydazy cytochromu c (COI) z populacjami z rejonu Morza Czarnego[30]. Wraz z obserwowanym rozprzestrzenianiem gatunku w dorzeczu Dunaju wskazuje to na ekspansję gatunku na obszary niezasiedlone i rekolonizację obszarów, w których wcześniej wyginął, czemu sprzyjać ma połączenie dorzecza Renu i Dunaju kanałami żeglugowymi[30].

W Polsce występuje w przybrzeżnych wodach Bałtyku, zasiedla też Pojezierze Pomorskie, Pojezierze Mazurskie, Kujawy, Nizinę Wielkopolską, Nizinę Mazowiecką, Podlasie, Górny Śląsk, Dolny Śląsk, Nizinę Sandomierską[8].

Paleogeografia i ewolucja

Skamieniałości muszli rozdepek znane są z osadów oligocenu[6]. Dywersyfikacja rozdepek nastąpiła w pliocenie, ok. 5,3-1,8 mln lat temu. Następujące wówczas zmiany siedliskowe, związane z formowaniem i ewolucją słodkowodnego Morza Pannońskiego przyczyniły się do wyodrębnienia z linii wyjściowej, za którą uważa się T. transversalis, osobnych linii rozdepek, w tym rozdepki rzecznej[31]. Dywersyfikacji i rozprzestrzenieniu rozdepek sprzyjała ich zdolność do tolerancji niskiego zasolenia, która jednak nie jest odziedziczona po wspólnym przodku, a raczej ewoluowała niezależnie w różnych populacjach (np. u rozdepek rzecznych zasiedlających słonawe limany Morza Czarnego i zatoki Morza Bałtyckiego)[31].

Analiza porównawcza sekwencji wybranych genów osobników pochodzących z różnych populacji wskazuje na to, że centrum różnicowania gatunku były rejony południowej Europy: region ponto-kaspijski i, zasiedlony nieco później, Półwysep Apeniński - w populacjach zamieszkujących te tereny zachowało się największe zróżnicowanie genetyczne. Po ustąpieniu zlodowacenia nastąpiła ekspansja gatunku, przy czym centrum tej ekspansji w kierunku północnym były populacje północnowłoskie, przedstawiciele których początkowo skolonizowali tereny Niemiec, a stamtąd pozostałe rejony północnej i północno-zachodniej Europy. Nieliczne unikalne haplotypy pontokaspijskie obecne w populacjach niemieckich świadczą o tym, że ekspansja na północ odrębną drogą przez tereny Europy Centralnej również miała miejsce[23].

Biologia i ekologia

Zajmowane siedliska

Rozdepki rzeczne w typowym siedlisku – na kamieniach w nurcie rzeki (Touvre, koło Angoulême).

Ślimak eurytopowy, o dużej plastyczności fenotypowej. Zamieszkuje litoral różnych typów słodkowodnych i słonawowodnych zbiorników wodnych i cieków: strumienie, rzeki, jeziora, zbiorniki zaporowe, zalewy, estuaria, a także słonawe wody morskie[8][16][14]. Niektórzy podają, że występuje też w źródłach[32]. Toleruje zasolenie do 19 promili[8][23]. Pomimo tego, że przodkami gatunku są formy słonowodne, wydaje się, że w trakcie ewolucji utracił przystosowania do tolerowania słonej wody, i obserwowane w dzisiejszych populacjach odpowiednie przystosowania nie są homologiczne do tych obserwowanych u pokrewnych gatunków z rodzaju Theodoxus[31]. Osobniki z populacji słonawowodnych wykazują większą tolerancję na zasolenie i jego zmiany, niż osobniki z populacji słodkowodnych[15]. Osobniki z różnych populacji rozdepki rzecznej wykazują różnice w ekspresji białek, które mogą być odpowiedzialne za tolerancję na stres osmotyczny, związany z przemieszczaniem się do środowisk o różnym stężeniu soli[33]. Świadczyć to może o powstających różnicach genetycznych, związanych z postępującym niezależnie w poszczególnych populacjach przystosowywaniem do lokalnych warunków[33].

Na ogół występuje płytko, w strefie przybrzeżnej, czasami spotkać ją można głębiej, na głębokości kilku-kilkunastu metrów[16], maksymalnie do 60 m[34]. Preferuje miejsca z wartkim przepływem wody lub wystawione na falowanie, z wodą dobrze natlenioną oraz podłoża kamieniste, występuje także na zanurzonych przedmiotach, podwodnych częściach budowli hydrotechnicznych, rzadziej na hydrofitach (trzcinie Phragmites australis, grążelach Nuphar lutea, grzybieniach Nymphaea alba). W siedliskach słonawych Bałtyku występuje głównie na makrofitach: trawie morskiej Zostera marina, morszczynie Fucus vesiculosus i rdestnicach (Potamogeton spp.), a w rejonach o większym zasoleniu na podłozu skalistym lub na koloniach omułków (Mytilus)[15]. Gatunek wapniolubny, optymalne pH wody: 7,2-7,9[8], osobniki z populacji na wyspach Alandzkich tolerują pH w zakresie 7,8-8,9[25]. Może występować skupiskowo, osiągając miejscami duże zagęszczenia: w Bałtyku notowano nawet ponad 1000 os/m²[16], w jeziorze Ochrydzkim - do 6412 osobników/m²[21]. Na stanowiskach z kamienistym litoralem, w jeziorach z twardą wodą, jest jednym z najliczniej występujących ślimaków, stanowiąc do 83-89% wszystkich osobników tej gromady, zarazem jednak liczebność osobników w populacji wykazuje znaczne wahania sezonowe[35].

Gatunek wymaga wód stosunkowo czystych, β-mezosaprobowych – jest uznawany za gatunek wskaźnikowy[36]. Może tolerować niewielkie zanieczyszczenie[28].

Oddychanie

Skrzelodyszny, oddycha tlenem rozpuszczonym w wodzie. Skrzele trójkątne, dwupierzaste z dwoma rzędami blaszek, zwykle jest schowane w obszernej jamie płaszczowej[37]. Osobniki hodowane w środowisku słodko- i słonawowodnym nie różniły się pod względem zużycia tlenu. Jednak wraz ze spadkiem koncentracji tlenu w wodzie zużycie przez nie tlenu malało. Wraz ze zwiększaniem temperatury zużycie tlenu przez rozdepki rosło zgodnie z krzywą Krogha, do momentu, gdy temperatura osiągnęła 29ºC (35ºC w środowisku słonawowodnym)[38].

Odżywianie

Zdrapywacze, żerują na peryfitonie i detrytusie[8]. Żeruje głównie nocą[6]. Głównym komponentem pokarmu są bentosowe okrzemki, maty cyjanobakterii i zielenic stanowią prawdopodobnie mniej korzystne źródło pokarmu dla rozdepek rzecznych[e][35]. Mogą też zjadać osiedlające się propagule morszczynu[39]. Niektórzy podają, że obserwowano rozdepki rzeczne żerujące na padlinie[37]. Roczna produkcja biomasy wynosić może do 2,284 mg AFDW/m²[f], a stosunek produkcji do biomasy kształtuje się w granicach 1,29-1,57[35].

Rozmnażanie

Pozostałości kokonów jajowych na muszli rozdepki rzecznej.

Gatunek rozdzielnopłciowy[8]. Stosunek ilości osobników obydwu płci w populacjach wynosi 1:1[35]. Samica posiada dwa otwory płciowe i złożony, dwudzielny układ rozrodczy. Pomiędzy jajowodem a jelitem tylnym znajduje się woreczek krystaliczny, w którym gromadzone są drobne cząstki stałe (pancerzyki okrzemek, ziarenka mineralne), wyłapywane z mas kałowych. Służą one do wzmacniania kokonów jajowych. U samców prącie leży u podstawy prawego czułka[8]. Rozród trwa od kwietnia do października. Kapsułki jajowe (zwykle mniej niż 10 w kładce jajowej, przeciętnie 4-5 – w wodach duńskich[35]) przyczepiane są do trwałych podłoży, czasami również do muszli innych mięczaków, w tym rozdepek. Kapsułka ma kształt eliptyczny, składa się z dwóch połówek, jest inkrustowana drobnymi ziarenkami piasku, pancerzykami okrzemek, igłami gąbek[8]. Stare kapsułki jajowe mają kolor żółtawy, często porośnięte są epifitonem, świeżo złożone mają kolor biały[35]. Pojedyncza kapsułka jajowa ma średnicę ok. 0,9-1,1 mm[35] i zawiera ok. 70-160 jaj o średnicy 110-150 μm (w wodach słonawych zwykle mniej: 55-80[35] i o mniejszych wymiarach[15])[8]. Samica składa około 40 kapsułek jajowych w ciągu lata i około 20 jesienią[35]. Tylko jedno z jaj w kapsułce rozwija się, pozostałe stanowią pokarm dla rozwijającego się zarodka[8]. Rozwój jest prosty. Młode ślimaki wykluwają się najwcześniej po 30 dniach (zależnie od temperatury – w chłodnej wodzie rozwój może trwać nawet 100 dni, a w przypadku jaj zimujących – 7-8 miesięcy[26][35]), mając wymiary ciała ok. 0,5-1 mm. W temperaturze poniżej 10C rozwój zarodka jest zahamowany. Długość życia: 2-3 lata (maksymalnie do 3,5 roku w wodach duńskich[35]). Mogą wydać do dwóch pokoleń w sezonie wegetacyjnym, jedno z nich pojawia się w lipcu, drugie we wrześniu[8][17][35]. Dojrzałość płciową osiągają, gdy długość muszli przekroczy 5,5-5,7 mm[40]. Śmiertelność jest największa w sezonie zimowym, gdy osobniki bywają eksponowane na niskie temperatury oraz w związku działalnością prądów wody i sztormów, przemieszczających materiał skalny i lód[35].

Genetyka

Diploidalna liczba chromosomów 2n=26 u samic i 2n=25 u samców. Komórki somatyczne samców posiadają zwykle tylko jeden homolog w 6. parze chromosomów, a podczas mejozy obserwowano u nich tylko 12 biwalentów i 1 uniwalent. Badacze sugerują, że wiąże się to z posiadaniem przez ten gatunek systemu determinacji płci X0[41]. Dziewięć par chromosomów to chromosomy metacentryczne, dwie pary – submetacentryczne, pozostałe zaś są subtelocentryczne[41].

Interakcje międzygatunkowe

Lipienie są amatorami rozdepek rzecznych.

Ślimaki żerujące na peryfitonie porastającym plechy morszczynu (Fucus vesiculosus) stymulują wzrost brunatnicy, usuwając glony blokujące dostęp światła i wydalając fekalia, będące źródłem biogenów, które morszczyn może bezpośrednio pobierać[42]. Zarazem jednak żerowanie na propagulach morszczynu może ograniczać rekrutację nowych osobników tych brunatnic, zwłaszcza gdy rozdepki rzeczne występują masowo[39].

Rozdepki rzeczne są zjadane przez ryby, stwierdzono ją w przewodach pokarmowych m.in. lipieni (Thymallus thymallus)[8], płoci (Rutilus rutilus)[43], okoni (Perca fluviatilis)[44] i cert (Vimba vimba)[45]. Stanowią pokarm pijawek (m. in. Glossiphonia complanata); atakowany przez pijawkę ślimak stara się, przez energiczne potrząsanie muszlą, strącić napastnika, w ostateczności zamyka otwór muszli wieczkiem[46]. Rozdepki rzeczne znajdowano także w przewodach pokarmowych ptactwa wodnego, gdzie najprawdopodobniej dostawały się połykane przypadkowo wraz z kęsami hydrofitów[47].

Są pierwszym żywicielem pośrednim przywry Plagioporus skrjabini[48], drugim żywicielem pośrednim Cotylurus cornutus, ponadto pasożytuje na nich Asymphylodora demeli[49] i Notocotylus zduni[50]. Na rozdepkach rzecznych stwierdzono również występowanie pasożytniczych orzęsków: osobniki tego gatunku są głównym gospodarzem dla Trichodina baltica (w niektórych populacjach ślimaka u wszystkich osobników w jamie płaszcza występują te orzęski)[51], a także Protospira mazurica i Hypocomella quatuor[52].

Zagrożenia i ochrona

W IUCN gatunek jest sklasyfikowany jako gatunek najmniejszej troski (LC). Zagrożenie dla gatunku stanowi regulacja rzek, zanieczyszczenie i eutrofizacja wód, w wyniku których pogarszają się warunki tlenowe, na co osobniki tego gatunku są wrażliwe[5]. Czynniki te spowodowały, że został on wpisany do Czerwonej Listy gatunków w Czechach jako wymarły[53], a jako zagrożony w Szwajcarii i Niemczech[54].

  1. Verner Schultes uznaje ten gatunek za odrębny takson[1]
  2. Według przypuszczeń mogła to być rzeka Mainz[6] lub okolice Uppsali.
  3. Tak jak u innych przedstawicieli rozdepkowatych, wrzeciono i wewnętrzne części muszli ulegają rozpuszczaniu w trakcie wzrostu ślimaka[13].
  4. Występuje tam pokrewny gatunek: T. danubialis.
  5. Kierkegaarda uważa, że osobniki rozdepek nie wytwarzają celulazy, w związku z czym ich zdolność do trawienia zielenic i cyjanobakterii jest ograniczona
  6. AFWD – sucha masa bez popiołu, który pozostaje po spaleniu w temperaturze 490ºC
  1. Welter Schultes, F.: Species in genus Theodoxus (ang.). AnimalBase, 2013. [dostęp 24 października 2015].
  2. Theodoxus fluviatilis. Czerwona księga gatunków zagrożonych (IUCN Red List of Threatened Species) (ang.).
  3. Linnaeus C. 1758. Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Vermes. Testacea: 700-781. Holmiae, (Salvius). Str. 777.
  4. de Montfort P.D. 1810. Conchyliologie systématique, et classification méthodique des coquilles; offrant leurs figures, leur arrangement générique, leurs descriptions caractéristiques, leurs noms; ainsi que leur synonymie en plusieurs langues. Ouvrage destiné à faciliter l'étude des coquilles, ainsi que leur disposition dans les cabinets d'histoire naturelle. Coquilles univalves, non cloisonnées. T. 2, str. 350. Paryż.
  5. a b c d e Welter Schultes, F.: Species summary for Theodoxus fluviatilis (ang.). AnimalBase, 2013. [dostęp 24 maja 2014].
  6. a b c d e f Klaus Bandel. The history of Theodoxus and Neritina connected with description and systematic evaluation of related Neritimorpha (Gastropoda). „Mitt. Geol-Paläont. Inst. Univ. Hamburg”. 85, s. 65–164, 2001. 
  7. a b Anistratenko V. V. 2005. Lectotypes for Tricolia pullus, Gibbula divaricata and Theodoxus fluviatilis (Mollusca, Gastropoda) revisited. Vestnik zoologii, 39(6): 3-10. PDF.
  8. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Piechocki 1979 ↓, s. 60-63.
  9. Bourguignat, J. R. 1877. Descriptions de deux nouveaux genres algériens, suivies d'une classification des familles et des genres de mollusques terrestres et fluviatiles du système européen. Bulletin de la Société des Sciences Physiques et Naturelles de Toulouse 3(1): 92-93.
  10. Kazimierz Kumaniecki: Słownik łacińsko-polski.. Warszawa: PWN, 1975.
  11. a b c Jerzy Urbański: Poznaj krajowe ślimaki i małże. Warszawa: PZWS, 1951, s. 64.
  12. Bezkręgowce słodkowodne Polski: klucz do oznaczania oraz podstawy biologii i ekologii makrofauny. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2000, s. 205. ISBN 83-235-0192-0.
  13. a b Wąsowski R. 2000. Przewodnik: muszle. Multico Oficyna Wydawnicza Sp. z o.o., Warszawa, ISBN 83-7073-250-x
  14. a b c d e f Glöer P. & Pešić V. 2015. The morphological plasticity of Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) (Mollusca: Gastropoda: Neritidae). Ecologica Montenegrina 2(2): 88-92. pdf
  15. a b c d e f Zettler M. L., Frankowski J., Bochert R. & Röhner M.. Morphological and ecological features of Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) from Baltic brackish water and German freshwater populations. „Journal of Conchology”. 38 (3), s. 305-316, 2004. 
  16. a b c d e f g h i j k Zettler 2004 ↓.
  17. a b c d Glöer P. 2002. Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. Die Tierwelt Deutschlands, ConchBooks, Hackenheim, 326 pp., ISBN 3-925919-60-0.
  18. a b Theodoxus (Theodoxus) fluviatilis (ang.). Fauna Europaea, 27 stycznia 2011. [dostęp 22 listopada 2015].
  19. Kantor Yu I., Vinarski M. V., Schileyko A. A. & Sysoev A. V. Catalogue of the continental mollusks of Russia and adjacent territories. Ruthenica: version 2.3.1.
  20. Snegarova L. 1954. La faune des gastropodes du Lac d’Ohrid. Acta Musei Macedonici Scientiarum Naturalium 3/14: 55-64.
  21. a b Smiljkov S., Budzakoska-Gjoreska B., Sapkarev J, Trajanovski S. 2007. Dominant species of the gastropod fauna from the littoral region in Lake Ohrid of R. Macedonia. Prilozi: Makedonska akademija na naukite i umetnostite, Oddelenie za bioloski i medicinski nauki, 28(1):137-44. PDF.
  22. a b Yildirim M. Z., Koca S. B. & Kebapçi U. 2006. Supplement to the Prosobranchia (Mollusca: Gastropoda) Fauna of fresh and brackish waters of Turkey. Turkish Journal of Zoology 30: 197-204. PDF
  23. a b c d e Bunje 2005 ↓.
  24. Nagorskaya L., Moroz M., Laeno T., Veznovetz V., Pillot H. M., Dijkstra K. D. B. & Reemer M. 2002. Macrofauna in floodplain pools and dead branches of the Pripyat river, Belarus. The Institute of Zoology National Academy of Sciences of Belarus, 158 pp., str 56. PDF
  25. a b c Carlsson R. 2000. The distribution of te gastropods Theodoxus fluviatilis (L.) and Potamopyrgus antipodarum (Gray) in lakes on the Åland Islands, southwestern Finland. Boreal Environment Research, 5: 187-195. PDF.
  26. a b c Fretter V. & Graham A. 1978. The Prosobranch molluscs of Britain and Denmark. Part 3 – Neritacea, Viviparacea, Valvatacea, terrestrial and freshwater Littorinacea and Rissoacea. Supplement 5. J. Moll. Stud.: 99–152.
  27. Boycott A. E. 1936. Neritina fluviatilis in Orkney. Journal of Conchology 20: 199–200.
  28. a b Glöer P. & Pešić V. 2012. The freshwater snails (Gastropoda) of Iran, with descriptions of two new genera and eight new species. ZooKeys 219: 11–61; doi:10.3897/zookeys.219.3406.
  29. Westermann F., Schöll F. & Stock A. 2007. Rediscovery of the river nerite Theodoxus fluviatilis in the German Upper Rhine. Lauterbornia 59:67–72.
  30. a b Gergs R., Koester M., Grabow K., Schöll F., Thielsch A. & Martens A. 2014. Theodoxus fluviatilis re-establishment in the River Rhine: a native relict or a cryptic invader?. Conservation Genetics doi:10.1007/s10592-014-0651-7.
  31. a b c Bunje P. M. & Lindberg D. R. 2007. Lineage divergence of a freshwater snail clade associated with post-Tethys marine basin development. Mol. Phylogen. Evol. 42(2): 373–387; doi:10.1016/j.ympev.2006.06.026. pdf
  32. Graça M. A. S., Serra S. R. Q. & Ferreira V. 2012. A stable temperature may favour continuous reproduction by Theodoxus fluviatilis and explain its high densities in some karstic springs. Limnetica 31(1): 129–140.
  33. a b Differences in osmotolerance in freshwater and brackish water populations of Theodoxus fluviatilis (Gastropoda: Neritidae) are associated with differential protein expression. „Journal of Comparative Physiology B”. 180 (3), s. 337-346, 2010. 
  34. Włodarska-Kowalczuk, M. & U. Janas. 1996. Hydrogen suphide and other factors influencing the macrobenthic community structure in the Gulf of Gdansk. Oceanologia 38: 379-394.
  35. a b c d e f g h i j k l m Jørn Kierkegaard. Life history, growth and production of Theodoxus fluviatilis in Lake Esrom, Denmark. „Limnologica”. 36, s. 26-41, 2006. DOI: 10.1016/j.limno.2005.11.002. 
  36. Piechocki 1979 ↓, s. 47.
  37. a b Piechocki 1979 ↓, s. 60.
  38. J. Lumbye. The oxygen consumption of Theodoxus fluviatilis (L.) and Potamopyrgus jenkinsi (Smith) in brakish and fresh water. „Hydrobiologia”. 10 (1), s. 245-262, 1958. 
  39. a b Malm T., Engkvist R. & Kautsky L. 1999. Grazing effects of two freshwater snails on juvenile Fucus vesiculosus in the Baltic Sea. Mar. Ecol. Progress Ser. 188: 63–71. doi:10.3354/meps188063 PDF.
  40. Skoog G. 1978. Influence of natural food items on growth and egg production in brackish water populations of Lymnea peregra and Theodoxus fluviatilis (Mollusca). Oikos 31: 340–348.
  41. a b A comparative study of chromosomes in four species of Theodoxus (Gastropoda: Neritidae). „J. Moll. Stud.”. 66, s. 535-541, 2000. 
  42. Kautsky, L., S. Raberg. 2008. Grazer identity is crucial for facilitating growth of the perennial brown alga Fucus vesiculosus. Marine ecology process series, 361: 111-118
  43. Lappalainen A., Rask M., Koponen H. & Vesala S. 2001. Relative abundance, diet and growth of perch (Perca fluviatilis) and roach (Rutilus rutilus) at Tvärminne, northern Baltic Sea, in 1975 and 1997: responses to eutrophication? Boreal Environment Research 6: 107–118. PDF.
  44. Mustamäki N., T. Cederberg & J. Mattila. 2014. Diet, stble isotopes and morphology of Eurasian perch (Perca fluviatilis) in littoral and pelagic habitats in the northern Baltic Proper. Environ. Biol. Fish. 97: 675-689.
  45. Okgerman H.C., Yardimci C.H., Dorak Z., Yilmaz N. 2013. Feeding ecology of vimba (Vimba vimba L., 1758) in terms of size groups and seasons in Lake Sapanca, northwestern Anatolia. Turk. J. Zool. 37: 288-297 doi:10.3906/zoo-1107-1
  46. Brönmark C. & B. Malmqvist. 1986. Interactions between the leech Glossiphonia complanata and its gastropod prey. Oecologia 69(2): 268-276.
  47. Kiss J. B., Rékási J. & Richnovszky A. (1995). Data on the mollusc (Mollusca) consumption of birds in the Danube Delta, Romania. Aquila 102: 99–107. PDF.
  48. Czernogorenko M.I., Komarowowa T.I., Kurandina D.P. 1978. Life cycle of the trematode, Plagioporus skrjabini Kowal, 1951 (Allocreadiata, Opecoelidae). Parazitologija 12(6):479-86.
  49. Zander C.D. & Reimer L.W. 2002. Parasitism at the ecosystem level in the Balthic Sea. Parasitology 124: 119-136.
  50. Kostadinova A. 1993. Trematodes and trematode communities in fish-eating birds from the Bulgarian Black Sea coast. Bulgarian Academy of Sciences, Parazitologiia Institut, str. 5.
  51. Raabe Z. 1965. The parasitic ciliates of gastropods in the Ohrid Lake. Acta Protozoologica 3: 311–313. PDF.
  52. Raabe Z. 1968. Two new species of Thigmotricha (Ciliata, Holotricha) from Theodoxus fluviatilis. Acta Protozoologica 6: 170–173.
  53. Red List of the molluscs (Mollusca) of the Czech Republic.
  54. Glöer P. & Meier-Brook C. 2003. Süsswassermollusken. DJN, str. 29 i 108, ISBN 3-923376-02-2.

Bibliografia

Linki zewnętrzne