Sosna wydmowa

Sosna wydmowa
Ilustracja
Pinus contorta subsp. contorta
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Klad rośliny naczyniowe
Klad Euphyllophyta
Klad rośliny nasienne
Rząd sosnowce
Rodzina sosnowate
Rodzaj sosna
Gatunek sosna wydmowa
Nazwa systematyczna
Pinus contorta Dougl. ex Loud.
Arbor. Frutic. Brit. 4: 2292, figs. 2210, 2211. 1838
Mapa zasięgu
zasięg występowania na mapie
subsp. contorta, subsp. latifolia, subsp. murrayana
Kategoria zagrożenia
Status iucn2.3 LC pl.svg
niższego ryzyka (IUCN 2.3)[2]

Sosna wydmowa (Pinus contorta Dougl. ex Loud.) – gatunek drzewa iglastego należący do rodziny sosnowatych (Pinaceae). Sosna wydmowa występuje na zachodnim wybrzeżu Ameryki Północnej (USA, Kanada, Meksyk), oraz w niektórych rejonach środkowego zachodu USA (np. dominuje w Parku Narodowym Yellowstone). Podtaksony tego gatunku są geograficznie rozdzielone w obrębie jego zasięgu występowania. Nadmorskie podtaksony rosną na stanowiskach od poziomu morza do ok. 600 m n.p.m., podczas gdy formy śródlądowe spotykane są na wysokościach od ok. 400 do 3500 m n.p.m. Jest to sosna dwuigielna z podrodzaju Pinus. Wykazuje cechy pirofityczne.

Rozmieszczenie geograficzne

Sosna wydmowa występuje powszechnie na zachodzie USA i Kanady oraz w Meksyku (Kalifornia Dolna), na wysokościach 0-3500 (3900) m n.p.m. Jej zasięg rozciąga się między szerokością geograficzną północną 64° N (Jukon) a 31° N (Kalifornia Dolna) oraz między brzegiem Pacyfiku a łańcuchem górskim Black Hills w Dakocie Południowej[3].

Podgatunek typowy subsp. contorta występuje w stanach USA: Alaska, Waszyngton, Oregon, północno-zachodnia Kalifornia oraz w kanadyjskiej prowincji Kolumbia Brytyjska. Porasta wybrzeża Pacyfiku, spotykany na wysokościach 0-600 m n.p.m.[4] Odmiana var. bolanderi tego podgatunku występuje tylko na wybrzeżach Kalifornii.

Podgatunek subsp. latifolia występuje w Górach Skalistych i obszarach podgórskich na terenie stanów USA: Alaska (śladowo), wschodni Waszyngton, północno-wschodni Oregon, Idaho, Montana, Dakota Południowa, Kolorado i Utah oraz w prowincjach kanadyjskich: południowo-zachodnie Terytorium Północne, Jukon, Kolumbia Brytyjska, Alberta, Saskatchewan[5].

Podgatunek subsp. murrayana występuje w górach Sierra Nevada, Górach Kaskadowych i Klamath Mountains (Waszyngton, Kalifornia, Oregon) oraz w meksykańskim stanie Kalifornia Dolna. Spotykany w górskich lasach na wysokościach 400-3500 m n.p.m.[6] (od 490 do 3660 m n.p.m.[3]).

Morfologia

Młode igły i szyszki żeńskie subsp. latifolia
Szyszki męskie subsp. murrayana
Igły i szyszka nasienna subsp. contorta
Pokrój
Krzaczasty do drzewiastego. Korona drzewa zróżnicowana, dolne gałęzie często opadające, górne rozpostarte lub wzniesione.
Pień
Osiąga wysokość 10–35(50) m i średnicę 0,9 m. Najniższe są okazy z podgatunku contorta, podczas gdy subsp. murrayana może osiągać wysokość nawet 50 m. Kora ciemna, brązowa do szaro- lub czerwono-brązowej, o zmiennej grubości, od cienkiej i łuszczącej się niewielkimi płatami do grubej i głęboko spękanej. Gałązki smukłe, pomarańczowe do czerwono-brązowych, z wiekiem ciemnieją[4].
Liście
Igły zebrane w pęczki po 2, od żółtozielonych przez zielone, aż po odcienie ciemnozielone. Igły są grube, krótkie, długości 2–8 cm, nieznacznie spłaszczone i często skręcone. Brzegi igły drobno ząbkowane, wierzchołek tępy do zaostrzonego lub wąsko spiczasty. Pochewki liściowe trwałe, o rozmiarach 0,3-0,6(1) cm. Pąki wąsko- do szerokojajowatych, o długości 1,2 cm, lekko żywiczne[4]. Rzędy aparatów szparkowych widoczne na wszystkich stronach liści.
Szyszki
Szyszki męskie pomarańczowo-czerwone, elipsoidalne do cylindrycznych, długości 5–15 mm. Dojrzałe szyszki żeńskie niesymetryczne, podłużne do jajowatych przed otwarciem, szerokojajowate do kulistych po otwarciu, długości (2)3–6(7,5) cm. Prawie siedzące lub osadzone na krótkiej szypułce o długości do 3 mm, rozpostarte lub odgięte ku nasadzie gałęzi. Łuski nasienne z romboidalną, wydłużoną apofyzą, o centralnej piramidce zakończonej wydłużonym wyrostkiem lub smukłym kolcem o długości do 6 mm. Nasiona długości około 5 mm, opatrzone skrzydełkiem o długości 10–14 mm, czarne lub płowe do czerwonobrązowych z czarnymi cętkami.
Korzenie
System korzeniowy zróżnicowany zależnie od rodzaju podłoża, przeważnie dosyć płytki. Korzenie palowe i pionowe odnogi są powszechne, jednak gdy napotkają wodę lub twardy grunt, mogą obumrzeć, wygiąć się lub kontynuować wzrost w poziomie.[7]
Gatunki podobne
Blisko spokrewnioną sosnę Banksa (P. banksiana) można odróżnić od sosny wydmowej po szyszkach, które są odgięte w kierunku szczytu gałązki, a ich łuski zazwyczaj są pozbawione lub mają niewielki kolczasty wyrostek.

Biologia

Anatomia

Liczba kanałów żywicznych w pojedynczej igle waha się od zera do siedmiu, zaś wiązek przewodzących od dwóch do pięciu[8]. Kanałów żywicznych może nie być w poszczególnych igłach, w igłach danego drzewa lub całej populacji.

Rozwój

Gatunek jednopienny. Szyszki męskie i żeńskie występują na tym samym drzewie, jednak w różnych jego częściach. Szyszki żeńskie dominują w górnej koronie, zaś męskie w dolnej. Zdarzają się też okazy z przewagą jednego rodzaju szyszek. Pylenie następuje na ogół od połowy maja do połowy czerwca. Dokładny termin jest zależny od wysokości, przeważnie tym późniejszy im wyżej położone stanowisko.[9] Pyłek roznoszony jest przez wiatr (anemogamia).

Szyszki nasienne dojrzewają zazwyczaj w sierpniu, wrześniu lub październiku, po ponad roku (16–20 miesięcy[4]) od zapylenia. Szyszki sosen z obszarów śródlądowych i wyżej położonych dojrzewają wcześniej niż sosen z wybrzeża i niższych stanowisk. Dojrzewając szyszki zmieniają zabarwienie na jasnobrązowe[9].

Igły pozostają na drzewie 3-8 lat[4].

Produkcja nasion
Szyszka otwarta pod wpływem wysokiej temperatury podczas pożaru lasu w Yellowstone, USA

Sosna wydmowa zaczyna produkować zdolne do kiełkowania nasiona jako młode drzewo, przeważnie w wieku 5–10 lat. Procent kiełkujących nasion jest taki sam jak u starszych drzew. Dobre plony występują z reguły w odstępie 1–3 lat. Pojedyncze drzewo może wyprodukować od kilkuset do kilku tysięcy szyszek. Roczna produkcja może wynieść od 173 tys. do 790 tys. nasion na hektar[10].

Nasiona

Szyszki u części drzew mogą pozostawać na drzewie zamknięte przez lata, utrzymując witalność nasion. Nie otwierają się zaraz po dojrzeniu, ponieważ ich łuski są spojone żywicą. Żywica puszcza w temperaturze 45–60° C i łuski mogą się rozchylić (higroskopijnie). Może do tego dojść w czasie pożaru lasu, a także - gdy szyszki znajdują się blisko gruntu - pod wpływem normalnej letniej temperatury ziemi.

Szyszki otwierają się najintensywniej po ok. 10–20 sekundach działania płomieni, co w przybliżeniu odpowiada średniemu czasowi przejścia fali ognia przez warstwę koron w czasie pożaru[11].

Większość nasion dojrzałych szyszek (80-90%) uwalniana jest przed rozpoczęciem kolejnego sezonu wzrostu. Roczny wysyp nasion dla śródlądowych stanowisk, gdzie część szyszek pozostaje zamknięta, wynosi od 99 tys. do 222 tys. nasion na hektar. Na stanowiskach z przewagą szyszek otwierających się zaraz po dojrzeniu roczny wysyp waha się od około 35 tys. do ponad 1,2 mln. nasion na hektar[10]. Liczba w pełni wykształconych nasion w pojedynczej szyszce dla okazów w Górach Skalistych wynosi średnio 10–24, chociaż zakres waha się od 1–2 do 50 sztuk. Populacje w Sierra Nevada produkują od 5 do 37 nasion na szyszkę[10].

Sosna wydmowa ma dość ograniczony zakres rozsiewania, sięgający zwykle kilkudziesięciu metrów[11].

Nasiona sosny wydmowej są stosunkowo niewielkie jak na sosnę. Ważą od 2,3 mg (stanowiska śródlądowe w Kanadzie) do 11,4 mg (Sierra Nevada). Jeden kilogram liczy około 298 tys. nasion podgatunku contorta, 258 tys. nasion podgat. murrayana i 207 tys. podgatunku latifolia[10].

Sosna wydmowa jest uważana za gatunek o wyjątkowej odporności nasion na działanie ognia, choć jest on w stanie zniszczyć również część nasion ukrytych w tzw. szyszkach opóźnionych[11].

Siewki s. wydmowej w rok po pożarze lasu
Kiełkowanie, siewki

Nasiona sosny wydmowej charakteryzuje kiełkowanie epigeiczne (liścienie wznoszą się nad powierzchnię ziemi). Kiełkowaniu sprzyjają temperatury od 8° do 26° C, pełne nasłonecznienie stanowiska i podłoże w postaci nagiej gleby lub próchnicy, wolnej od konkurującej roślinności. Do wykiełkowania, i przez kilka tygodni po wykiełkowaniu, konieczne jest zapewnienie odpowiedniej wilgotności podłoża. Susza jest częstą przyczyną śmiertelności wśród jednorocznych siewek, ze względu na relatywnie płytki system korzeniowy[12].

Zacienienie i konkurencja roślinności działają hamująco na proces kiełkowania i obniżają przeżywalność siewek.

Częstym problemem podczas odnawiania stanowisk sosny wydmowej jest nadmierne zagęszczenie siewek. Prowadzi to do zahamowania wzrostu drzewek w młodym wieku. W wielu miejscach rosną dziesiątki tysięcy, a nawet setki tysięcy drzew na hektar, podczas gdy optymalnie powinno ich być nie więcej niż ok. 2000 sztuk (w wieku 5-20 lat)[12].

Wzrost

Na wzrost, a tym samym na ilość produkowanego drewna silnie wpływa zagęszczenie i zwarcie stanowiska.

Zależności między wiekiem, zagęszczeniem stanowiska i parametrami drzew[13]
Wiek [lata] Gęstość [drzewa/ha] Średnia wysokość [m] Średnica [cm] Ilość drewna [m3/ha]
20 1240 5,5 8,6 16,1
19770 3,0 4,1 28,0
50 1180 12,5 16,5 144,9
15200 9,1 6,9 165,9
80 1030 18,0 20,6 285,6
7500 14,6 9,1 280,0
110 850 22,3 23,6 385,7
4600 18,9 11,4 357,0
140 680 25,3 26,7 448,7
3070 22,3 14,0 416,5

Genetyka

Liczba chromosomów 2n wynosi 24[3].

Systematyka i nomenklatura

Skręcone włókna drewna s. wydmowej (Lake Lertoria)

Nazwa naukowa

Sosna wydmowa została po raz pierwszy naukowo opisana i nazwana przez botanika Davida Douglasa w 1826 r. podczas podróży po zachodzie Ameryki Północnej. Jej opis opublikował John Claudius Loudon w Arboretum et Fruticetum Britannicum 4 w 1838 r.[14]

Epitet gatunkowy contorta oznacza "wykrzywiony", "skręcony". Okazy znalezione przez Douglasa należały do podgatunku typowego subsp. contorta i rosły na odsłoniętych, skalistych stanowiskach w pobliżu ujścia rzeki Kolumbia. Wystawione na działanie silnych wiatrów i szkodliwy wpływ mgły solnej oraz rosnące na nieodpowiednim podłożu przybrały pokrzywione, skręcone kształty.

Wykształcanie tej formy wzrostu przypisuje się m.in. powstawaniu kumaryny w drzewach, których listowie jest uszkadzane przez wystawienie na działanie zasolonego powietrza lub wiatrów niosących kryształki lodu.[15]

Okazy o skręconych pniach spotykane są także nad jeziorem Lake Lertoria na terenie Emigrant Wilderness w górach Sierra Nevada.

Taksonomia

Pozycja gatunku w obrębie rodzaju Pinus[16]:

  • podrodzaj Pinus
    • sekcja Trifoliae
      • podsekcja Contortae
        • gatunek P. contorta

Gatunek o dużej zmienności, zróżnicował się ewolucyjnie na kilka geograficznych form. Populacje rosnące w odrębnych lokalizacjach wykazują różnice morfologiczne, chociaż z różnym nasileniem.[8] Na zmienność może mieć wpływ kilka czynników: gatunek zajmuje trzy regiony geograficzne o odmiennych charakterystykach klimatycznych (wilgotność, temperatura); populacje w jednym z regionów są izolowane od reszty gatunku przez bariery geograficzne; zasięg gatunku obejmuje duży zakres szerokości geograficznej i wysokości n.p.m., a są to dwa czynniki które w znaczący sposób wpływają na lokalny klimat; w jednym z regionów gatunek występuje na sąsiadujących ale niepodobnych typach gleby; w dwóch regionach powszechne były pożary lasów, przy czym różniły się co do intensywności i częstości występowania.[17]

Podgatunki

Od momentu opisania gatunku jego systematyka była niestabilna. Autorzy klasyfikowali populacje występujące na wybrzeżu i wewnątrz lądu jako odrębne gatunki lub jako jeden gatunek, wyróżniając do pięciu podtaksonów, w randze odmian i podgatunków. Sosna wydmowa klasyfikowana była jako Pinus virginiana (Hooker, 1840) i P. banksiana (Lindley & Gordon, 1850). Populacje z Sierra Nevada (tutaj ujęte jako P. contorta subsp. murrayana) odkryto dopiero w 1852 r. i opisano jako gatunek P. murrayana (Balfour, 1853), a następnie jako kolejne nowe gatunki: P. boursieri (Carriere, 1854) i P. tamrac (A. Murray, 1869). Populacje z hrabstwa Mendocino odkryte przez Bolandera dopiero w 1866 r. zaliczone zostały do gatunku P. muricata, a następnie opisane jako P. bolanderi (Parlatore, 1868) i P. contorta var. bolanderi (Lemmon, 1894). Część śródlądowych populacji zaliczono do nowego gatunku P. tenuis (Lemmon, 1898). Przez wiele kolejnych lat traktowano sosnę wydmową jako jeden gatunek, czasem wyróżniając odmianę śródlądową var. latifolia.[18] William Burke Critchfield określił pięć geograficznych ras, traktowanych w randze podgatunków.

P. c. subsp. murrayana
P. c. subsp. contorta var. bolanderi

Obecnie wyróżnia się trzy podgatunki i dwie odmiany[19] wykazujące dziedziczność cech różnicujących i geograficzną jednolitość (czasem wszystkie klasyfikowane w randze podgatunków [20] lub odmian[4]):

  • Pinus contorta subsp. contorta – podgatunek typowy
    • Pinus contorta subsp. contorta var. contorta – odmiana typowa, wybrzeże Pacyfiku od Alaski do północnej Kalifornii.
    • Pinus contorta subsp. contorta var. bolanderi (Parl.) Koehne – endemit hrabstwa Mendocino, wybrzeże Kalifornii. Takson czasem rozpoznawany w randze gatunku Pinus bolanderi Parl., podgatunku P. contorta subsp. bolanderi (Parl.) Critchfield lub traktowany jako synonim P. contorta var. contorta[4].
  • Pinus contorta subsp. latifolia (Engelm.) Critchfield – Góry Skaliste i obszary podgórskie zachodnich stanów USA i Kanady.
  • Pinus contorta subsp. murrayana (Balf.) Engelm. – sosna Murraya, przez niektórych autorów uznawana za osobny gatunek Pinus murrayana Balf., jedynie blisko spokrewniony z sosną wydmową. Góry Kaskadowe, Sierra Nevada, Kalifornia Dolna.

Klucz do oznaczania podgatunków

1. Igły o długości 2–7 cm i szerokości 0,7–0,9 (1,1) mm, ciemnozielone; kora dorosłych drzew wyraźnie spękana; szyszki nasienne silnie asymetryczne, silnie odgięte, pozostające na drzewie lub w różnym stopniu zamknięte (ożywiczone) – subsp. contorta

1*. Igły o długości (4)5–8 cm i szerokości (0,7) 1–2 (3) mm, żółtozielone; kora dorosłych drzew niespękana; szyszki nasienne asymetryczne do prawie symetrycznych, odgięte do rozpostartych, w różnym stopniu zamknięte (ożywiczone) lub szybko otwierające się.

2. Szyszki nasienne asymetryczne, odgięte, w różnym stopniu zamknięte (ożywiczone), długo pozostające na drzewie, środkowe i dolne apofyzy przeważnie silnie wypukłe; główne gałęzie przeważnie rozpostarte poziomo, o niewzniesionych końcach – subsp. latifolia
2*. Szyszki nasienne prawie symetryczne, przeważnie rozpostarte, nieożywiczone i opadające; środkowe i dolne apofyzy przeważnie słabo wypukłe; główne gałęzie wzniesione na końcach – subsp. murrayana.

Mieszańce

Sosna wydmowa jest blisko spokrewniona z sosną Banksa (Pinus banksiana). Zasięgi występowania tych dwóch sosen są komplementarne, zachodzą na siebie tylko w obrębie kanadyjskiej prowincji Alberta. Na tym obszarze powstają naturalne mieszańce Pinus contorta× P. banksiana.

Zagrożenia i ochrona

Międzynarodowa organizacja IUCN umieściła ten gatunek w Czerwonej Księdze Gatunków Zagrożonych, przyznając mu kategorię zagrożenia LC (Least Concern, niskie ryzyko wyginięcia)[2].

Na powyższej liście, z wyższą kategorią zagrożenia NT (Near Threatened), znalazła się odmiana P. contorta subsp. contorta var. bolanderi ujęta w randze P. contorta Dougl. ex Loud. var. bolanderi (Parl.) Vasey[21].

Ekologia

Siedlisko

Sosna wydmowa lubi miejsca nasłonecznione o dużej wilgotności powietrza. Nie toleruje zacienienia. Preferuje stanowiska na północnych i wschodnich zboczach[3].

P. c. subsp. latifolia, Kolumbia Brytyjska, blisko północnej granicy zasięgu

Gatunek rośnie w różnorodnych warunkach klimatycznych. Najniższe temperatury wahają się od 7° C na wybrzeżu do -57° C w północnych Górach Skalistych, zaś najwyższe temperatury wahają się od 27° C wzdłuż wybrzeża i na wyższych stanowiskach śródlądowych do 38° C na niższych stanowiskach.[3]

Sosna wydmowa najlepiej rośnie na wilgotnych glebach powstałych na bazie granitu, łupków lub gruboziarnistych law. Rzadko spotykana na suchszych glebach pochodzenia wapiennego, chociaż w Kanadzie rozległe drzewostany występują na wapiennych glinach zwałowych (posiadają niezbędny poziom wilgotności). Duże stanowiska podgatunku latifolia występują na glebach klasyfikowanych jako Inceptisols (gleby słabe) lub Alfisols (gleby urodzajne). Podgatunek contorta jest często spotykany na glebach bagiennych (Histosols) w południowo-wschodniej Alasce, Kolumbii Brytyjskiej i zachodnim Waszyngtonie. Dalej na południe, na suchych, piaszczystych lub żwirowych obszarach wybrzeża, podgatunek ten rośnie na glebach typu Inceptisols, Alfisols oraz Ultisols.[3]

Preferencje glebowe często lokalnie sprzyjają sośnie wydmowej przez to, że dane podłoże działa niekorzystnie na rozwój konkurencyjnych gatunków drzew. W Górach Kaskadowych w Waszyngtonie i Oregonie oraz w paśmie górskim Sierra Nevada w Kalifornii rośnie na wilgotnym podłożu i glebach słabo odwodnionych. W Sierra Nevada, wschodnim Oregonie i hrabstwie Mendocino występują gleby z warstwą rudawca, który utrudnia przesiąkanie wody i rozwój korzeni, co wyklucza drzewa z gatunku Pinus ponderosa, Sequoia sempervirens czy gatunki z rodzaju daglezja, z korzyścią dla sosny wydmowej.[3]

Sosna wydmowa tworzy zarówno rozległe lasy jednogatunkowe, jak i mieszane, wraz z wieloma zachodnimi gatunkami drzew iglastych (np. świerk biały, Picea engelmannii, Abies lasiocarpa, Pinus albicaulis, Abies magnifica, sosna długowieczna). Ze względu na szeroki zakres tolerancji środowiskowej (prawdopodobnie najszerszy wśród gatunków iglastych w Ameryce Północnej) występuje w powiązaniu z wieloma gatunkami roślin.[3]

Las P. contorta subsp. latifolia 23 lata przed (wyżej) i 10 lat po (niżej) pożarze lasu w Yellowstone w 1988 r.

Interakcje międzygatunkowe

Sukcesja

Rola sukcesyjna sosny wydmowej zależy od warunków środowiskowych i stopnia nasilenia konkurencji ze strony współwystępujących gatunków roślin. Gatunek ten spotykany jest w różnych stadiach seralnych. Na ciepłych i wilgotnych siedliskach jest zastępowany przez gatunki towarzyszące, lepiej tolerujące zacienienie (w ciągu 50-200 lat). W chłodnym i suchym środowisku jest przejściowo gatunkiem dominującym, wolniej wypieranym przez gatunki lepiej tolerujące zacienienie (w ciągu 100-200 lat). Na chłodnych i suchych stanowiskach jest również często trwały, w niewielkim stopniu zastępowany przez cieniolubne gatunki, a na stosunkowo dużych wysokościach i słabszych stanowiskach może osiągnąć stadium klimaksu[3].

Na zdolności sukcesyjne sosny wydmowej na danym obszarze wpływa także częstotliwość występowania pożarów, które mogą wyeliminować inne gatunki jako źródło nasion. Na korzyść sosny wydmowej działa wówczas jej przystosowanie do pożarów lasu. Kora tej sosny jest dość cienka, co minimalizuje ochronę drzewa przed działaniem ognia. W zbitych drzewostanach część okazów obumiera i często przewraca się, stanowiąc suche paliwo przyspieszające pożar i przenoszące ogień na korony drzew. Wówczas ogień rozprzestrzenia się przeskakując z drzewa na drzewo i staje się w zasadzie nie do powstrzymania. Ożywiczone szyszki otwierają się pod wpływem wysokiej temperatury i uwalniają nasiona, by kolejne pokolenie drzew mogło wyrosnąć na pogorzelisku. Gatunek jest silnie zależny od tego sposobu odnawiania stanowisk[22]. Przewaga sosny wydmowej w takich warunkach bierze się również z ognioodporności nasion, które są w stanie przetrwać na pogorzelisku, podczas gdy nasiona innych gatunków muszą być na nie przytransportowane[11].

Innym przystosowaniem pozwalającym wykluczać konkurencyjne gatunki jest tolerancja nasion sosny wydmowej na niskie temperatury podczas kiełkowania, co ma miejsce na wyżej położonych stanowiskach (pow. 1600 m n.p.m.) w środkowym Oregonie[3].

Sosna wydmowa jest uznana w Nowej Zelandii za gatunek inwazyjny zagrażający rodzimym gatunkom. Umieszczona została na liście "National Pest Plant Accord"[23] i zakazano jej sprzedaży oraz uprawy.

Mikoryza

Sosna wydmowa wchodzi w związek mikoryzowy z maślakiem z gatunku Suillus tomentosus (Kauffman) Singer. Grzyb ten wytwarza specjalizowane struktury, które łączą się z korzeniami podgatunku Pinus contorta subsp. latifolia. W strzępkach grzybni żyją bakterie wiążące azot, co pozwala sosnom na zasiedlanie stanowisk ubogich w ten pierwiastek.[24]

Rośliny pasożytnicze

Sosna wydmowa jest gospodarzem 7 roślin pasożytniczych z rodzaju Arceuthobium[25], z czego dwóch żywicielem głównym. Są to pasożyty obligatoryjne pędowe sosny zdolne do fotosyntezy, jednak po początkowym okresie wzrostu minimalizują jej przeprowadzanie i pobierają większość pożywienia z drzewa-żywiciela.

Arceuthobium americanum

Arceuthobium americanum jest najgroźniejszym i najbardziej rozpowszechnionym pasożytem sosny wydmowej[26]. Na wybrzeżu Pacyfiku pojawia się w obrębie Gór Kaskadowych i Sierra Nevada. A. americanum rośnie na podgatnku subsp. murrayana na obszarze Kalifornii i Oregonu oraz subsp. latifolia w Oregonie i Waszyngtonie. Jak dotąd nie stwierdzono A. americanum na odmianie typowej subsp. contorta var. contorta i odmianie subsp. contorta var. bolanderi. Blisko 30% populacji sosny wydmowej w Kalifornii jest zainfekowane przez tego pasożyta. Powoduje zahamowanie wzrostu i może doprowadzić do śmierci drzewa.[27] Kleiste nasiona są wyrzucane na odległość do 9 m i przyklejają się do liści i gałęzi potencjalnego gospodarza. Tempo rozprzestrzeniania się w młodych drzewostanach wynosi około 30–50 cm na rok, najszybciej na stanowiskach o dużym zagęszczeniu[26].

Arceuthobium americanum zasiedla także mieszańce sosny wydmowej z sosną Banksa Pinus contorta x P. banksiana występujące w środkowej części kanadyjskiej prowincji Alberty[28].

Odmiana typowa subsp. contorta var. contorta jest głównym żywicielem A. tsugense subsp. tsugense, podgatunek subsp. latifolia jego sporadycznym żywicielem, podczas gdy podgatunek subsp. murrayana jest na niego odporny[29].

Poszczególne podtaksony sosny wydmowej są zasiedlane przez[30]:

Pary roślin pasożytniczych: Arceuthobium americanum i A. campylopodum, A. americanum i A. laricis oraz A. americanum i A. vaginatum subsp. cryptopodum mogą występować równocześnie na tym samym drzewie żywicielskim[31].

Roślinożercy

Ze względu na dużą zawartość terpenów i innych substancji, tkanki sosny wydmowej są uważane za praktycznie niejadalne dla ssaków. Wapiti zjadają jej igły i pączki w ostateczności. Odmiennie jest w przypadku pożaru, gdyż nadpalona i zwęglona kora jest przez te ssaki zjadana chętnie, nawet w obecności innego pokarmu roślinnego. Pożar, dzięki otwieraniu zasklepionych szyszek, również zwiększa dostępność nasion dla ziarnojadów[11].

Gryzonie zjadają nasiona odmiany contorta, a jeżozwierze żywią się kambium[32]. Nasiona podgatunku latifolia są przez cały rok ważnym źródłem pożywienia dla krzyżodzioba świerkowego, zjadają je także ptaki z rodzaju Dendragapus i borowiak kanadyjski. Późnym latem i jesienią nabierają znaczenia dla małych ssaków, szczególnie wiewiórek[33].

W czasie zimy borowiak kanadyjski żywi się także igłami podgatunku murrayana[34].

Siewki i młode drzewka podgatunku latifolia, uprawiane na plantacjach w Szwecji, są często uszkadzane przez żerujące gryzonie z podrodziny nornikowatych (szczególnie nornik bury, znacząco częściej niż rodzima sosna zwyczajna[35].

Szkodniki i choroby

Efekt działania Dendroctonus ponderosae w Kanadzie: rude korony obumarłych drzew (wyżej), pień po inwazji owadów (niżej)

Szkodniki

  • Dendroctonus ponderosae – największy szkodnik sosny wydmowej, chrząszcz z rodziny ryjkowcowatych. Owad atakuje drzewa w lipcu lub sierpniu[36], zazwyczaj dorosłe okazy, które wykształciły korę o grubości odpowiedniej do bytowania larw. Chrząszcz ten żyje w relacji z grzybem Grosmannia clavigera (workowce), którego przenosi na swoim ciele i infekuje drzewa podczas składania jaj. Grzyb sprawia, że drzewo przestaje wytwarzać żywicę w celu zabicia lub pozbycia się chrząszcza. Larwy żerują w łyku i razem z rozrastającym się grzybem najczęściej doprowadzają do śmierci drzewa. Larwy zimują w drzewie, przeobrażają się i wychodzą na wiosnę w dorosłej postaci[36]. Obydwa gatunki stanowią istotne zagrożenie dla sosen wydmowych w lasach sosnowych na zachodzie Ameryki Północnej[37]. Chrząszcz wpływa przy tym na dynamikę populacji sosny wydmowej. Uśmiercane przez niego drzewa stwarzają dogodne warunki dla rozprzestrzeniania się ognia, co sprzyja sukcesji tej sosny na obszarze objętym pożarem, kosztem innych gatunków[36].
  • Ips pini – gatunek chrząszcza z rodziny kornikowatych. Atakuje drzewa o małej średnicy pnia, słabsze okazy, drzewa na terenie wyrębów i wiatrołomy. Sprzyja mu zacienienie i duża wilgotność. Większość życia spędza żerując pod korą. Kolor igieł zaatakowanego drzewa zmienia się początkowo na żółty, potem rudobrązowy[38].
  • Pissodes terminalis Hopping – gatunek chrząszcza z rodzaju smolik (Pissoides) z rodziny ryjkowcowatych. Larwy żerują w tegorocznych pędach[36].
  • Hylobius warreni Wood – chrząszcz z rodziny ryjkowcowatych, larwy żerują w korzeniach drzewa[36].
  • Magdalis gentilis LeConte – dorosłe osobniki tego chrząszcza żerują na tegorocznych pędach. Podczas żerowania nakłuwają igły, co może prowadzić do ich obumierania i brązowienia, powodując defoliację pędu[39]. Larwy tego chrząszcza żerują pod korą młodych, uszkodzonych lub obumarłych pędów i gałązek[36].
  • Dioryctria cambiicola – gatunek motyla z rodziny omacnicowatych (Pyralidae). Larwy żerują w kambium pod korą, sporadycznie w gałązkach, pąkach i podstawach szyszek.
  • Chionaspis pinifoliae, Nuculaspis californica – owady ssące, żerujące na igłach, często występują razem. Jeśli szkodników jest dużo powodują opadanie starszych igieł, zahamowanie wzrostu nowych igieł i pędów oraz zamieranie gałęzi[40].
  • Oligonychus ununguis – przędziorek sosnowiec, gatunek roztocza z rodziny przędziorkowatych.
  • Coleotechnites milleri – larwy tego motyla żerują na igłach[36]. Jeden z groźniejszych szkodników sosny wydmowej powodujący defoliację.
  • Neodiprion burkei – owad z rodziny pilarzowatych, żerujący na igłach[36].
  • Choristoneura lambertiana – motyl z rodziny zwójkowatych, żeruje na młodych igłach[36] (Kalifornia, Oregon).
  • Coloradia pandora – motyl z rodziny pawicowatych, larwy żerują na młodych igłach[36].
  • Argyrotaenia pinatubana – motyl z rodziny zwójkowatych żerujący na igłach, przeważnie jednak na sośnie wejmutce[36].

Choroby

Sosna wydmowa jest atakowana przez wiele grzybowych patogenów. Doprowadzają do zahamowania wzrostu, znacznych zniekształceń i czasami do obumarcia drzewa[41].

Zastosowanie

Drzewo ozdobne

Wyselekcjonowano kilka odmian ogrodniczych tego gatunku, które sadzone są w parkach i ogrodach. Niektóre nadają się do uprawy w pojemnikach i formowania drzewek bonsai.

Wybrane kultywary:

  • 'Spaan's Dwarf' (P. c. subsp. contorta var. contorta) – odmiana karłowata o krótkich, ciemnozielonych igłach (większość długości ok. 1 cm, część normalnej długości), w ciągu 10 lat dorasta do 90 cm wysokości i 1,2 m szerokości. Preferuje stanowiska słoneczne. Nadaje się do uprawy w pojemniku, ogrodzie skalnym lub na naturalne bonsai[50].
  • 'Chief Joseph' (P. c. subsp. latifolia) – odmiana pół-karłowata, rośnie ok. 10–20 cm rocznie, igły zimą żółte, latem zielone. Preferuje stanowiska słoneczne[51].
  • 'Taylor's Sunburst' (P. c. subsp. latifolia) – odmiana wolno rosnąca, przyrost roczny ok. 15–30 cm. Wiosenne pędy z igłami o żółtym zabarwieniu, które zielenieją po kilku tygodniach.

Surowiec drzewny

Drewno sosny wydmowej wykorzystywane jest do lekkich prac konstrukcyjnych, produkcji boazerii, słupków, podkładów kolejowych i pulpy drzewnej[52].

Podgatunek latifolia (nazwany w języku angielskim Lodgepole pine) wykorzystywany był przez rdzennych Amerykanów jako surowiec do budowy tipi, ceniony za proste, długie i lekkie pnie[19].

W Albercie sosna wydmowa jest głównym surowcem przemysłu drzewnego. Na przełomie XIX i XX w. z pni tego drzewa wytwarzano podkłady kolejowe do budowy Kolei Transkanadyjskiej.

W latach 60. XX w. do Szwecji został introdukowany podgatunek latifolia[35] jako źródło drewna, ceniony ze względu na szybki wzrost - dwukrotnie szybszy niż rodzimych gatunków. W latach 80. XX w. Szwecja była trzecim krajem, po USA i Kanadzie, posiadającym największe obszary zasiedlone przez sosnę wydmową (200 tys. ha)[53]. Plantacje zajmowały przeważnie stanowiska pośrednie lub zbyt ubogie dla rodzimej sosny zwyczajnej[54].

Obecność w symbolice

Od 1984 roku sosna wydmowa (Pinus contorta subsp. latifolia) jest oficjalnym symbolem kanadyjskiej prowincji Alberta[55].

Przypisy

Szablon:Przypisy-lista

Bibliografia

  1. Christopher J. Earle: Pinus contorta (ang.). W: Gymnosperm Database [on-line]. [dostęp 2012-02-27].
  2. R. Kral. Pinus contorta. „Flora of North America North of Mexico”. Vol. 2, 1993. Flora of North America Editorial Committee (red.). Oxford University Press (ang.). [dostęp 2012-03-20]. 
  3. James E. Lotan, William B. Critchfield. Silvics of North America / v.1, Pinus contorta. „Agriculture Handbook”. 654, 1990. Russell M. Burns, Barbara H. Honkala. Dept. of Agriculture, Forest Service (ang.). [dostęp 2010-02-07]. 
  4. Robert F. Scharpf. Diseases of Pacific Coast Conifers. „Agriculture Handbook”. 521, 1993. USDA Forest Service. 

Szablon:Link GA

Szablon:Link GA

  1. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie APweb
    BŁĄD PRZYPISÓW
  2. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie IUCN
    BŁĄD PRZYPISÓW
  3. a b c d e f g h i j Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie BurnsHonkala1990
    BŁĄD PRZYPISÓW
  4. a b c d e f g Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Kral1993
    BŁĄD PRZYPISÓW
  5. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Gymn3
    BŁĄD PRZYPISÓW
  6. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Gymn4
    BŁĄD PRZYPISÓW
  7. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie BurnsHonkala1990-15
    BŁĄD PRZYPISÓW
  8. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Critchfield1957-iv
    BŁĄD PRZYPISÓW
  9. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie BurnsHonkala1990-5
    BŁĄD PRZYPISÓW
  10. a b c d Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie BurnsHonkala1990-7
    BŁĄD PRZYPISÓW
  11. a b c d e Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie franke
    BŁĄD PRZYPISÓW
  12. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie BurnsHonkala1990-10
    BŁĄD PRZYPISÓW
  13. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie BurnsHonkala1990-13
    BŁĄD PRZYPISÓW
  14. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Loudon1838
    BŁĄD PRZYPISÓW
  15. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Love1970
    BŁĄD PRZYPISÓW
  16. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Gymn
    BŁĄD PRZYPISÓW
  17. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Critchfield1957-3-4
    BŁĄD PRZYPISÓW
  18. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Critchfield1957-6-10
    BŁĄD PRZYPISÓW
  19. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Gymn2
    BŁĄD PRZYPISÓW
  20. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Critchfield1957
    BŁĄD PRZYPISÓW
  21. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie IUCN2
    BŁĄD PRZYPISÓW
  22. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Schoennagel
    BŁĄD PRZYPISÓW
  23. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie NPPA
    BŁĄD PRZYPISÓW
  24. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Paul2007
    BŁĄD PRZYPISÓW
  25. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Hawksworth1996-45
    BŁĄD PRZYPISÓW
  26. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie BurnsHonkala1990-17
    BŁĄD PRZYPISÓW
  27. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Scharpf1993-123
    BŁĄD PRZYPISÓW
  28. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Hawksworth1996-25
    BŁĄD PRZYPISÓW
  29. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Hawksworth1996-49
    BŁĄD PRZYPISÓW
  30. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Hawksworth1996-54
    BŁĄD PRZYPISÓW
  31. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Hawksworth1996-35
    BŁĄD PRZYPISÓW
  32. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie FED-cont
    BŁĄD PRZYPISÓW
  33. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie FED-latifolia
    BŁĄD PRZYPISÓW
  34. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie FED-murrayana
    BŁĄD PRZYPISÓW
  35. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Hansson1985
    BŁĄD PRZYPISÓW
  36. a b c d e f g h i j k Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie BurnsHonkala1990-16
    BŁĄD PRZYPISÓW
  37. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Dolgin2009
    BŁĄD PRZYPISÓW
  38. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Durham
    BŁĄD PRZYPISÓW
  39. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Hamel1974
    BŁĄD PRZYPISÓW
  40. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie FHN2007
    BŁĄD PRZYPISÓW
  41. a b c d Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie BurnsHonkala1990-18
    BŁĄD PRZYPISÓW
  42. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Scharpf1993-63
    BŁĄD PRZYPISÓW
  43. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Scharpf1993-97
    BŁĄD PRZYPISÓW
  44. a b Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Scharpf1993-93
    BŁĄD PRZYPISÓW
  45. a b c Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Scharpf1993-57
    BŁĄD PRZYPISÓW
  46. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Scharpf1993-54
    BŁĄD PRZYPISÓW
  47. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Scharpf1993-144
    BŁĄD PRZYPISÓW
  48. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Scharpf1993-179
    BŁĄD PRZYPISÓW
  49. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Scharpf1993-89
    BŁĄD PRZYPISÓW
  50. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie OSU-spaan
    BŁĄD PRZYPISÓW
  51. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie OSU-chief
    BŁĄD PRZYPISÓW
  52. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie BurnsHonkala1990-19
    BŁĄD PRZYPISÓW
  53. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Hagner1983
    BŁĄD PRZYPISÓW
  54. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Mattson2007
    BŁĄD PRZYPISÓW
  55. Błąd w przypisach: Błąd w składni elementu <ref>. Brak tekstu w przypisie o nazwie Alberta
    BŁĄD PRZYPISÓW