Willi Hennig

Willi Hennig

Willi Hennig (ur. 20 kwietnia 1913 w Dürrhennersdorfie, zm. 5 listopada 1976 w Ludwigsburgu) – niemiecki entomolog. Badał w szczególności muchówki, opisywał skamieniałości owadów uwięzionych w bursztynie, a niekiedy publikował również prace dotyczące gadów. Jego najbardziej znanym osiągnięciem jest jednak opracowanie systematyki filogenetycznej, obecnie znanej jako kladystyka.

Biografia

Willi Hennig urodził się 20 kwietnia 1913 roku w Dürrhennersdorfie w Saksonii. Jego ojciec, Karl Ernst Emil Hennig (1873–1947) początkowo był robotnikiem na kolei, później jednak awansował do administracji regionalnej kolei. Matka Willego Henniga, Marie Emma, była nieuznanym przez ojca dzieckiem służącego, cierpiącym z powodu wynikającego z tego społecznego napiętnowania. Dlatego też poświęciła wyjątkowo dużo energii, by zapewnić dobre wykształcenie swoim trzem synom – Emilowi Hansowi Willemu, Fritzowi Rudolfowi i Karlowi Herbertowi. Marie Hennig szczególne nadzieje wiązała z najstarszym z nich – Willim[1]. Uczęszczał on do miejscowej szkoły podstawowej, ponadto emerytowany lekarz uczył go języków angielskiego, francuskiego i łaciny. Jego inteligencję i pracowitość zauważono już w pierwszej klasie szkoły podstawowej. Uczył się na tyle dobrze, iż pozwolono mu opuścić jedną klasę, gdy przeniósł się do gimnazjum federalnego w Dresden Klotzsche[2].

Studia i pierwsze publikacje

Kiedy Hennig rozpoczął edukację na Uniwersytecie w Lipsku w 1932 roku miał już spore doświadczenie z systematyką entomologiczną. Przez kilka lat, od około 1927 do 1932, był pensjonariuszem w domu jednego ze swoich nauczycieli, M. Rosta. Rost był znajomym Wilhelma Meisego, wówczas pracującego w drezdeńskim muzeum historii naturalnej. Rost zapoznał Henniga z Meisem, gdyż Hennig chciał dowiedzieć się o zoologii, zwłaszcza systematyce, więcej niż nauczyciele byli w stanie go nauczyć. Meise powierzył Hennigowi zadanie stworzenia alfabetycznego spisu ryb przechowywanych w Muzeum Brytyjskim. Gdy zdał sobie sprawę z talentu i zapału Henniga, zachęcił go do przedsięwzięcia poważnych badań empirycznych. Ponieważ Meise był zainteresowany szybującymi nieptasimi tetrapodami, nakłonił Henniga do badań nad szybującymi wężami i jaszczurkami. Zaowocowało to dwiema publikacjami o wężach, współtworzonymi przez Meisego i Henniga (1932 i 1935), oraz rewizją rodzaju Draco, opublikowaną przez Henniga w 1936. Przebadane węże należały do rodzajów Dendrelaphis (wówczas znanego jako Dendrophis) i Chrysopelea. Zwierzęta należące do obu tych rodzajów są zdolne do szybowania z drzewa na drzewo dzięki spłaszczeniu ciała. Gatunki z rodzaju Chrysopelea potrafią rozszerzać żebra po obu stronach tułowia, co pozwala im szybować na określone odległości. U agam Draco żebra również tworzą rodzaj „skrzydeł”. Prace napisane przez Henniga były zaskakująco dobre jak na jego wiek i są użyteczne do dziś. Wtedy Willi Hennig nauczył się radzić sobie z problemami nomenklatorycznymi, opisami taksonomicznymi i danymi zoogeograficznymi. W tych publikacjach Hennig i Meise używali pojęcia „systematyka” w całkowicie konwencjonalnym znaczeniu, nie ma również dowodów, by rozróżniali cechy prymitywne od zaawansowanych. Hennig łączył jednak taksony na podstawie pokrewieństwa, a nie podobieństwa. Nie są to jego autorskie pomysły – zaczerpnął je z publikacji Adolfa Naefa, zwłaszcza wydanych w 1917 i 1919[1].

Wilhelm Meise twierdził, że kiedy poznał Willego Henniga, ten był już zainteresowany owadami, dlatego skierował go do Fritza Isidora van Emdena, który był wówczas kustoszem działu owadów. Hennig słyszał już o van Emdenie od swego nauczyciela M. Rosta i wkrótce zaczął regularnie się z nim spotykać. Prawdopodobnie pomiędzy 1932 a 1934 Fritz van Emden zachęcił Henniga, by ten rozpoczął prace nad rewizją muchówek z rodziny Tylidae. Hennig ukończył ją w 1934 roku i opublikował w dwóch częściach mających ponad 300 stron przed 1936. Zanim w 1936 roku ukończył swoją pracę doktorską – promowaną przez Paula Buchnera – opublikował nie tylko prace dotyczące gadów oraz Tylidae, lecz również cztery krótsze publikacje o muchówkach. Fritz van Emden 30 września 1933 roku musiał opuścić muzeum ze względu na represje rasowe nazistowskiego rządu (wyemigrował do Holandii, a następnie do Wielkiej Brytanii) i w 1934 roku został zastąpiony na stanowisku kustosza działu owadów drezdeńskiego muzeum przez Klausa Günthera. Hennig i Günther zaprzyjaźnili się jeszcze przed wybuchem II wojny światowej[1].

II wojna światowa i lata powojenne

Willi Hennig przeszedł szkolenie wojskowe od zimy 1938 roku do wiosny 1939 i powołano go do wojska wraz z początkiem wojny. Służył w piechocie na terenie Polski, Francji, Danii i Rosji, gdzie ciężko raniono go w 1942 roku. Był jednym z zaledwie pięciu żołnierzy z całej kompanii, którzy przeżyli oblężenie Stalingradu. Dochodził do zdrowia w kilku szpitalach polowych, a następnie na pół roku urlopowano go z wojska. Po tym czasie otrzymał instrukcje od Wojskowej Akademii Medycznej w Berlinie i został wysłany do służby zwalczającej malarię i inne epidemie w Grecji i północnych Włoszech, zwłaszcza w okolicach Wenecji[2]. W maju 1945 roku w Lignano został pojmany przez brytyjskich żołnierzy i do października przetrzymywano go jako jeńca wojennego. Po kilku tygodniach w obozie jenieckim Henniga przeniesiono do służby zajmującej się zwalczaniem malarii. W tym czasie stworzył manuskrypt pracy Grundzüge einer Teorie der Phylogenetischen Systematik. Napisał ją ołówkiem lub kredką we włoskim brulionie[1]. Według Schlee Hennig ukończył manuskrypt w 1948 roku, podczas blokady Berlina. Krótkie fragmenty pracy opublikowano w 1947 i 1949. Wprowadził wówczas m.in. terminy „apomorf” i „plezjomorf” odnoszące się do taksonów, a nie – jak przyjmie później – do cech. Wspomniał jednak, że w przypadku „krzyżowań specjalizacji” dotyczą one wyłącznie cech. Ze względu na niedobór papieru pełne wydanie pracy ukazało się w druku dopiero w 1950 roku[2].

Willi Hennig około 1970 roku

Po wojnie Hennig został zatrudniony na Uniwersytecie w Lipsku, gdzie zastąpił profesora Friedricha Hempelmanna, a później profesora Paula Buchnera. 1 kwietnia 1947 roku zrzekł się tej posady, by móc powrócić do Niemieckiego Instytutu Entomologicznego w Berlinie Wschodnim. W listopadzie 1949 roku został wicedyrektorem instytutu oraz szefem wydziału systematyki entomologicznej. 1 sierpnia 1950 roku uzyskał habilitację z zoologii w Brandenburgischen Landeshochschule w Poczdamie, a 10 października 1951 roku został profesorem tej uczelni[3]. Hennig mieszkał w Berlinie Zachodnim i pracował w Niemieckim Instytucie Entomologicznym do powstania muru berlińskiego 13 sierpnia 1961 roku[1]. Był krytycznie nastawiony zarówno wobec rządu nazistowskiego, jak i komunistycznego. Tajne służby NRD w 1961 roku planowały akcję mającą skutkować uwięzieniem Henniga[4]. Z przyczyn osobistych i politycznych Hennig nie chciał przenieść się do komunistycznego Berlina Wschodniego, dlatego przyjął posadę profesora nadzwyczajnego Uniwersytetu Technicznego w Berlinie. Wkrótce potem zaproponowano mu stanowisko szefa wydziału badań filogenetycznych w Miejskim Muzeum Historii Naturalnej w Stuttgarcie, otwartym ad personam. Siedziba wydziału znajdowała się w Ludwigsburgu, 15 km na północ od Stuttgartu. Hennig przyjął ofertę i pracował w Ludwigsburgu do 5 listopada 1976 roku, kiedy w nocy zmarł na nagły atak serca w wieku 63 lat[1]. Pochowano go w Tybindze, gdzie był profesorem honorowym[4]. Zostawił żonę i trzech synów[5]. Po jego śmierci nekrologi i wspomnienia o Hennigu opublikowali m.in.: Peter Ax[6], George Byers[5], Donald Colless[7] i Dieter Schlee[2].

Dorobek naukowy

Paleoentomologia

Pierwsze prace o pozostałościach owadów uwięzionych w bursztynie Willi Hennig opublikował w latach 1938–1939 i od tej pory chciał dokładniej zbadać te skamieniałości. Po wyjeździe z Berlina w 1963 roku, odcięty od berlińskich bibliotek i kolekcji, postanowił powrócić do badania wymarłych owadów. Dowiedział się, że zbiór skamieniałości z Królewca przeniesiono do Getyngi. Profesorowie Adolf Seilacher i O. H. Walliser pomagali Hennigowi w poszukiwaniu okazów, a także udostępnili je do badań. W latach 1964–1972 Hennig opublikował siedemnaście prac na temat różnych grup muchówek z bałtyckiego bursztynu. W poszukiwaniu bursztynu do badań dotarł do libańskiego bursztynu, wówczas wciąż uważanego za niezawierający skamieniałości. Dzięki współpracy Wydziału Badań Filogenetycznych oraz Instytutu Geologiczno-Paleontologicznego w Tybindze Hennig zgromadził największą kolekcję skamieniałości uwięzionych w dolnokredowym bursztynie – wówczas najstarszym geologicznie zawierającym skamieniałości. O owadach z libańskiego bursztynu Hennig opublikował kolejne trzy prace[2].

W 1969 roku ukazała się książka Henniga Die Stammesgeschichte der Insekten, próbująca podsumować całą ówczesną wiedzę o filogenezie owadów. W 1981 roku została przetłumaczona na język angielski i opublikowana pod tytułem Insect Phylogeny[2]. Hennig był jednym z nielicznych paleoentomologów zajmujących się pokrewieństwem owadów na poziomie ponadgatunkowym, gdyż paleoentomologia – w przeciwieństwie do większości innych działów paleontologii – opiera się głównie na opisie odnalezionych skamieniałości[8]. Hennig nie lekceważył znaczenia skamieniałości dla rekonstruowania powiązań filogenetycznych pomiędzy taksonami[9].

Systematyka filogenetyczna

Najbardziej znanym osiągnięciem Henniga jest stworzenie „systematyki filogenetycznej”. Hennig twierdził, że systematyka powinna uwzględniać filogenezę organizmów, z czym nie zgadzała się większość ówczesnych systematyków[4]. Utrzymywał, że hierarchiczna klasyfikacja tworzona przez naukowców jest adekwatna, jednak jej użyteczność wzrasta tylko wówczas, gdy poprawnie odzwierciedla filogenezę. Systematyka filogenetyczna była początkowo przewidziana jako zasady i metody, którymi rekonstruuje się przebieg filogenezy i przekształca go w hierarchiczną klasyfikację[10].

Wydanie książki Grundzüge einer Teorie der Phylogenetischen Systematik w 1950 roku pozostało praktycznie niezauważone w społeczności naukowej poza kręgami entomologicznymi[1]. Wówczas pojęcia „apomorficzny” i „plezjomorficzny” wciąż służyły do określania taksonów, dopiero w 1952 roku przypisano je do cech, tym samym umożliwiając po raz pierwszy zrekonstruowanie powiązań filogenetycznych[11]. Hennig stał się bardziej znany dopiero po ukazaniu się w 1966 roku angielskiego tłumaczenia jego drugiej książki, nieopublikowanej w swoim oryginalnym języku aż do 1982 roku[12]. W 1950 roku Hennig przedefiniował termin „monofiletyzm”, używany wówczas dla wszystkich taksonów niepolifiletycznych – według tego typu definicji takson monofiletyczny mógłby obejmować wspólnego przodka i nie wszystkich jego potomków, natomiast w definicji Henniga musi obejmować zarówno wspólnego przodka, jak i wszystkich jego potomków[10]. Termin „parafiletyzm” na określenie taksonu, do którego należy przodek i nie wszyscy jego potomkowie, Hennig wykorzystał po raz pierwszy w publikacji z 1965 roku[13]. Były to rewolucyjne zmiany, dlatego Hennig narażał się na ataki ze strony większości systematyków. W środowisku naukowym dużym echem odbiła się polemika Henniga z biologiem ewolucyjnym Ernstem Mayrem[12][1]. Mayr skrytykował koncepcje Henniga, a jego stwierdzenie, że ptaki i krokodyle są w rzeczywistości grupami siostrzanymi nazwał „absurdem”, mimo iż nie negował, że cechy wspólne ptaków i krokodyli są synapomorfiami. To wówczas Mayr ukuł termin „kladystyka” (ang. cladistics), który powszechnie przyjął się na określenie „systematyki filogenetycznej”[14].

Niektórzy badacze sugerowali, że kluczowe elementy systematyki filogenetycznej Henniga są takie same jak w mało znanej publikacji włoskiego biologa Daniele Rosy z 1918 roku dotyczącej teorii hologenezy. Hennig znał znał książkę Rosy o „progresywnej redukcji zmienności” i cytował jej niemieckie tłumaczenie w swoich książkach z 1950 i 1966 roku, jednak nie zacytował jego pracy z 1918 roku. Kilka lat po wojnie, lecz przed rokiem 1950, Hennig odwiedził we Florencji Giuseppe Colosiego – byłego studenta Rosy – i być może przeczytał tam książkę o hologenezie. Była ona jednak bardzo trudno dostępna (nie znajdowała się w żadnej bibliotece uniwersyteckiej w Niemczech, aż do lat 90. nie posiadało jej również Muzeum Historii Naturalnej w Londynie). Hennig podstawowe założenia systematyki filogenetycznej spisał jako jeniec wojenny w 1945 roku, na kilka lat przed wizytą we Florencji, w związku z czym, nawet jeśli przeczytał pracę Rosy o hologenezie – co zdaniem Michaela Schmitta jest bardzo mało prawdopodobne – przypuszczalnie nie wpłynęła ona na jego teorie[1].

Współczesna, w dużej mierze skomputeryzowana, kladystyka zdecydowanie różnie się od oryginalnej koncepcji „systematyki filogenetycznej” Henniga[1], jednak jego wpływ na systematykę biologiczną był bardzo istotny – przez niektórych systematyków i filozofów określany jako „rewolucja”[10]. Od czasów Linneusza nie było jednej osoby, która zmieniłaby systematykę w stopniu większym niż Hennig[1].

Nagrody i wyróżnienia

Willi Hennig był laureatem wielu prestiżowych wyróżnień. W 1953 roku otrzymał Medal Fabriciusa, przyznany mu przez Niemieckie Towarzystwo Entomologiczne. W 1955 został członkiem stowarzyszonym Fińskiego Towarzystwa Entomologicznego w Helsinkach, w 1959 członkiem Niemieckiej Akademii Nauk Leopoldina w Halle, a w 1963 roku członkiem stowarzyszonym American Entomological Society w Filadelfii. W 1968 otrzymał doktorat honoris causa wydziału matematyki i nauk przyrodniczych Wolnego Uniwersytetu Berlina – eulogię wręczył mu wówczas jego przyjaciel Klaus Günther. W 1972 roku został członkiem zagranicznym Królewskiej Szwedzkiej Akademii Nauk[2]. W 1974 roku otrzymał Złoty Medal Linnean Society of London, a rok później Złoty Medal Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej[6] – odebrał go w Stuttgarcie z rąk dyrektora muzeum, Thomasa D. Nicholsona. W 1976 roku Hennig został honorowym członkiem Society of Systematic Zoology[2].

W 1980 roku założono Willi Hennig Society – stowarzyszenie organizujące coroczne spotkania dotyczące systematyki biologicznej, filogenetyki i biogeografii. Od 1985 roku wydaje czasopismo naukoweCladistics[10]. Nazwisko Henniga pojawia się w tytule co najmniej kilkudziesięciu publikacji naukowych z różnych dziedzin biologii. Niekiedy Hennigowi poświęcano mu całe wydania poszczególnych czasopism. Porównywano go m.in. z Karolem Darwinem, Ernstem Mayrem, George'em Gaylordem Simpsonem, Augustem Weismannem, a nawet Pablem Picasso[12].

  1. a b c d e f g h i j k Michael Schmitt: Willi Hennig and the Rise of Cladistics. W: A. Legakis, S. Sfenthourakis, R. Polymeni, M. Thessalou-Legaki (red.): The New Panorama of Animal Evolution. Proceedings of the XVIII International Congress of Zoology. Pensoft Publishers, 2003, s. 369–379. ISBN 978-9546421647. (ang.)
  2. a b c d e f g h Dieter Schlee. In Memoriam Willi Hennig 1913–1976. Eine biografische Skizze. „Entomologica Germanica”. 4, s. 377–391, 1978 (niem.). 
  3. Michael Schmitt: Willi Hennig (1913–1976) als akademischer Lehrer. W: Jörg Schulz (red.): Fokus Biologiegeschichte. Zum 80. Geburtstag der Biologiehistorikerin Ilse Jahn. Berlin: Akadras, 2002, s. 53–64. ISBN 3-00-009209-9. (niem.)
  4. a b c Arnold G. Kluge, Bernd Hennig: Willi Hennig (ang.). Willi Hennig Society. [dostęp 4 kwietnia 2010].
  5. a b George W. Byers. In Memoriam. Willi Henning (1913–1976). „Journal of the Kansas Entomological Society”. 50 (2), s. 272–274, 1977 (ang.). 
  6. a b Peter Ax. Professor Dr. Dr.h.c. Willi Hennig †. „Zoomorphology”. 87 (1), s. 1–2, 1977. DOI: 10.1007/BF02568738 (niem.). 
  7. Donald H. Colless. In memoriam. Willi Hennig. „Australian Journal of Entomology”. 16 (1), s. 6, 1977 (ang.). 
  8. David Grimaldi. Insect evolutionary history from Handlirsch to Hennig, and beyond. „Journal of Paleontology”. 75 (6), s. 1152–1160, 2001. DOI: 10.1666/0022-3360(2001)075%3C1152:IEHFHT%3E2.0.CO;2 (ang.). 
  9. Pascal Tassy. Willi Hennig et l'objet paléontologique = Willi Hennig and the palaeontological object. „Geodiversitas”. 21 (1), s. 5–23, 1999 (ang.). 
  10. a b c d Nils Møller Andersen. The impact of W. Hennig's "phylogenetic systematics" on contemporary entomology. „European Journal of Entomology”. 98 (2), s. 133–150, 2001 (ang.). 
  11. Stefan Richter, Rudolf Meier. The Development of Phylogenetic Concepts in Hennig's Early Theoretical Publications (1947–1966). „Systematic Biology”. 43 (2), s. 212–221, 1994. DOI: 10.1093/sysbio/43.2.212 (ang.). 
  12. a b c Claude Dupuis. Willi Hennig's Impact on Taxonomic Thought. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 15, s. 1–24, 1984. DOI: 10.1146/annurev.es.15.110184.000245 (ang.). 
  13. Willi Hennig. Phylogenetic Systematics. „Annual Review of Entomology”. 10 (1), s. 97–116, 1965. DOI: 10.1146/annurev.en.10.010165.000525 (ang.). 
  14. Ernst Mayr. Cladistic analysis or cladistic classification?. „Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionforschung”. 12 (1), s. 94–128, 1974. DOI: 10.1111/j.1439-0469.1974.tb00160.x (ang.). 

Szablon:Link FA