Zhenyuanlong

Zhenyuanlong
Lü & Brusatte, 2015
Okres istnienia: apt,
125 mln lat temu
Ilustracja
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada zauropsydy
Podgromada diapsydy
Nadrząd dinozaury
Rząd dinozaury gadziomiedniczne
Podrząd teropody
Infrarząd tetanury
(bez rangi) celurozaury
Nadrodzina deinonychozaury
Rodzina dromeozaury
Rodzaj Zhenyuanlong
Gatunki

Zhenyuanlong suni

Zhenyuanlong ( „smok Zhenyuana”, od chińskiego w Hanyu pinyin 龙 lóng – „smok”) – rodzaj wymarłego dinozaura z rodziny dromeozaurów, którego szczątki znaleziono w formacji Yixian w chińskim Liaoning. Żył w apcie (kreda wczesna), około 125 milionów lat temu. Znany jest z pojedynczego okazu zalicznaego do gatunku Zhenyuanlong suni. Holotyp obejmuje praiwe całkowicie zachowany szkielet, zawiera też ślady piór, w tym długich piór ogona i dużych skrzydeł. Komplikując w dalszym ciągu zróżnicowanie dromeozaurydów z Liaoning, okaz ten dostarcza pierwszego jak dotąd dowodu na istnienie dobrze rozwiniętych piór konturowych u dużych, niezdolnych do lotu dinozaurów, co prowadzi do pytania o funkcję tych skrzydeł.

Budowa

Porównanie wielkości Zhenyuanlong i czowieka

Zhenyuanlong suni był średniej wielkości dromeozaurydem. Długiścią ciała dorównywał podobnemu Tianyuraptor. Skamieniały szkielet jest prawie kompletny. Brakuje około połowy ogona, wobec czego okaz mierzy 122,6 cm długości. Bazując na porównaniach z kompletnym kośćcem Tianyuraptor, oszacowano długość kompletnego szkieletu Zhenyuanlong na około 165 cm[1]. Bbc podało, licząc z długimi piórami wieńczącymi ogon, że zażyciowo mierzył około 2 m długości[2]. Skamielina ta reprezentuje podrostka, na co wskazuje połączenie łuków kręgów zmierzające w kierunku utworzenia kości krzyżowej[1].

Ogóne proporcje ciała tego zwierzęcia są porównywalne z cechującymi Tianyuraptor, dromeozauryda z tej samej formacji. Wiele podobieństw anatomicznych dzieli on również z innymi dromeozaurydami z Liaoning. Dobrze zachowana czaszka przypomina kształtem należącą do Tianyuraptor i blisko spokrewnionego z nim sinornitozaura. Kość krzyżowa składa się z 6 kręgów, z których 4 są wyraźnie zrośnięte. Ogon obejmuje sieć wzmacniających go kostnych prętów typowych dla dromeozaurydów, jak też kręgi środkowego ogna, nieco wydłużone w porównaniu z należącymi do innych dromeozaurydów. Obręcz barkowa holotypu zachowała się po obydwu stronach. Płytki obojczyka nie zrosły się. Proporcje kończyn dolnych przypominają spotykane u innych dromeozaurydów z Liaoning dromaeosaurs, tibiotarsus jest dłuższy od kości udowej. Stosunek ich długości wynika około 1,30. Wynik ten jest typowy dla dromeozaurydów z Liaoning, różni się jednak od spotykanego u innych dinozaurów tej grupy[1].

Zbliżenie czaszki

Zhenyuanlong miał bardzo krótkie kończyn przednie i najmniejszy stosunek długości kończyn przednich do tylnych ze wszystkich znanych dromeozaurydów z wyjątkiem bazalnej Mahakala i wielkiego austroraptorq z podrodziny unenlagii. Kończyny górne Zhenyuanlong wykaqzują także unikalne, niezwykłe upierzenie spotykane także u kilku spokrewnionych z nim dinozaurów. Kość promieniowa tego rodzaju należy do proporcjonalnie najcieńszych wśród teropodów, porównywalną miała jedynie garstka bazalnych clurozaurów i alwarezaury o ekstremalnie zreukowanych rękach i kończynach górnych. Zhenyuanlong jest także unikalny wśród dromeozaurów z Liaoning z uwagi na drugą kość śródręcza, któtszą od łącznej długości pierwszej kości śródręcza i proksymalnego paliczka najwewnętrzniejszego palca[1].

Upierzenie

Pióra pokrywające ciało Zhenyuanlong reprezentują niewielkie regiony odcisków na przedzie i tyle szyi. Słabo zachowane, pióa te wydają się zawierać niewielkie, proste filamenty, grubości nie osiągającej milimetra, długości do 30 mm. Czy upierzenie pokrywające skórę zwierzęcia było proste, czy też bardziej skomlikowane, z filamentami odchodzącymi od centralnej chorągiewki, nie można ustalić na podstawie znalezionego okazu[1].

Zbliżenie zachowanej powłoki ciała, widać posiadające chorągiewki pióra na ogonie i skrzydłach

Pomimo miewielkich kończyn górnych pióra tworzące skrzydła były bardzo długie, ponaddwuktornie dłuższe od kości ramiennej. Skrzydła były szerokie, każde z nich osiągało powierzchnię około metra kwadratowego. Ich dokładny kształt pozostaje nieznany za sprawą zniekształceń dokonanych przez procesy tafonomiczne. Prawe skrzydło holotypu zachowało układ zachodzących na siebie sterówek pierwszorzędowych, przyczepionych do drugiego palca, sterówek drugorzędowych, mających swów przyczepna przedramieniu, oraz pokryw. Ogólna architektura skrzydeł przypomina spotykaną u Microraptor, Changyuraptor, Anchiornis, Eosinopteryx i bazalnych Avialae, jak Archaeopteryx. Jednakże pokrywy, co warto odnotować, wielkością i kształtem bardziej przypominają spotykane u nowoczesnych ptaków. Zachowały się one w rzędzie około piór osiągających podobne, niewielkie rozmiary, przyczepiających się pionowo do kości okciowej i trzeciej kości śródręcza. Pokrywy Archaeopteryx i innych pierwotnych Paraves są dla odmiany znacznie dłuższe i pokrywają większą część skrzydła[1].

Lepiej zachowane prawe skrzydo holotypowego okazu dostarcza informacji, zgodnie z którymi lotk pierwszorzędowe były dłuższe od drugorzędowych. Autorzy szacują, że ierwszorzędowych było około 10, drugorzędowych zaś 20. Asymetryczny kształt, obserwowany również u współczesnych ptaków, daje się dostrzec zarówno na lotkach pierwszo- jak i drugorzędowych, jednakże zniekształcenia zachowanej skamieliny utrudniają stwierdzenie tego z całkowitą pewnością. Ogólnie kszatałt i architektura piór skrzydeł Zhenyuanlong najbardziej przypominają spotykane u mikroraptora, choć różni go brak jakichkolwiek cech przemawiających za istnieniem skrzydełka, grupy piór przytwierdzonych do kciuka i obecnych u współczesnych ptaków, a być może i u mikroraptora[1].

Szkielet

Long vaned feathers were also present along the length of the tail, and are preserved as a series of long projections of vanes at a 45-degree angle from the tail vertebrae. While preservation makes symmetry difficult to asses, these feathers appear generally similar to the tail feathers of other birdlike dinosaurs that preserve this region, including Sinornithosaurus, Jinfengopteryx, Anchiornis, Eosinopteryx, and Archaeopteryx. This differentiates the tail of Zhenyuanlong from Microraptor and the related Changyuraptor, which had shorter feathers along the base and middle of the tail but large, complex fans at the tip. However, since the end of Zhenyuanlong's tail is not preserved, it's impossible to rule out the presence of a fan entirely[1].

Given the close affinity of Zhenyuanlong with Microraptor, Changyuraptor and Sinornithosaurus, it is noteworthy that the specimen does not preserve any feathers on the hind limbs. Some of its closest relatives are known for long, voluminous vaned feathers attaching to the ankles and lower legs, and Zhenyuanlong's lack of similar feathers may indicate another unique anatomical feature of this animal among its relatives. However, the specimen's hind limbs belong to a piece of slab that preserves no other feathers on the body, while the other pieces all preserve feathers. Therefore, the lack of leg-feathers on Zhenyuanlong may be an artifact of preservation or preparation and, like the presence of a tail fan, cannot be ruled out with certainty[1].

Paleobiology

At around 2 metres in length and covered in complex feathers, Zhenyuanlong would have been virtually indistinguishable from a large bird in life, and has been compared to a turkey, emu, or "big chicken", with wings similar to those of an eagle or vulture[3]. Its size would have been just over that of a modern condor, but it would have been at least twice as heavy at an estimated 20 kilogramów (44 lb)[4]. Despite the modern-looking wings, due to this size and weight the animal was unlikely to be able to "fly or glide or do anything in the air"[3].

Zhenyuanlong is considered by its authors to be a "rare and aberrant animal" compared to the related group of Liaoning dromaeosaurids to which it belongs, due to its large body size and short arms. It is the first demonstration of feather morphology in a short-armed dromaeosaurid, and is currently the largest known non-avian dinosaur with complex wings[5]. Though the authors state that the animal is likely too big to fly[2], they also stress the importance of biomechanical modeling before drawing specific conclusions about the aerodynamic function (or lack thereof) of Zhenyuanlong's wings[1].

This raises the question of what such a large, short-armed animal was doing with complex wings and feathers so similar to those used for flight in other animals. One possibility is that Zhenyuanlong is secondarily flightless, having a shared ancestry with smaller, potentially volant dromaeosaurids like Microraptor and then retaining aspects of flight capability through inertia or unknown adaptive reasons[1]. Other possibilities include the use of wings in displaying to mates or rivals, protecting eggs in its nest, or even some amount of arboreal gliding[2]. So-called "wing-assisted incline running", which some modern birds use to help "flap" up steep inclines, is one potential aerodynamic use of Zhenyuanlong's wings[4]. According to the authors and other paleontologists, the most viable hypothesis at this time is the use of the wings in sexual display, either to threaten rivals or to court potential mates, much as a peacock uses its tail to impress hens.[4]

Regardless of what practical function Zhenyuanlong's wings may have served, its discovery has provided a new glimpse into the diversity of Liaoning dromaeosaurid body plans and to the diversity of the Jehol Biota more generally. Despite the fact that the six Liaoning dromaeosaurids are spread across two formations (Yixian and Jiufotang) and therefore might not have all been contemporaneous, it is still the case that large-bodied, short-armed dromaeosaurids like Zhenyuanlong must have been coexisting with some of the smaller, long-armed ones, much as ecosystems support multiple species of birds today[1].

Discovery

The specimen was found by a local farmer near Sihedang in Jianchang, Liaoning Province and was later secured for study at the Jinzhou Paleontological Museum by Zhenyuan Sun, a representative of the museum[4]. There it was further prepared by Zhang Y.-Q. In 2015, the type species Zhenyuanlong suni was named and described by paleontologists Lü Junchang of the Chinese Academy of Geological Sciences in Beijing and Stephen Brusatte of the University of Edinburgh in the United Kingdom. The generic name combines Zhenyuan Sun's given name with the Chinese Pinyin long, meaning "dragon". The specific name refers to his family name[1].

The holotype, JPM-0008, was found in the Sihedang locality of Jianchang County of northeastern China's Yixian Formation, which dates from the Aptian age of the Early Cretaceous (125–113 million years ago). The holotype specimen is represented by its sub-adult status, its nearly complete and articulated skeleton lacking only half of the tail, its well preserved skull and lower jaws, and its preservation of vaned feathers on the arms and tail. The fossil is compressed on its stone plate or slab. A counterplate is absent[1].

Classification

Zhenyuanlong has been placed in the family Dromaeosauridae. The authors' cladistic analysis recovered it in the same position in the evolutionary tree as the other five Liaoning dromaeosaurids (Changyuraptor, Graciliraptor, Microraptor, Sinornithosaurus, and Tianyuraptor) and the Eudromaeosauria though their exact relationships could not be resolved. The cladogram below follows the analysis of the holotype by Lü & Brusatte 2015.[1]


Dromaeosauridae

Mahakala




Unenlagia



Austroraptor



Buitreraptor



Rahonavis




Graciliraptor



Changyuraptor



Microraptor



Sinornithosaurus



Tianyuraptor



Zhenyuanlong



Eudromaeosauria

Bambiraptor



Saurornitholestes



Tsaagan



Adasaurus



Deinonychus




Balaur



Velociraptor








It was noted that Zhenyuanlong did not necessarily form its own group or clade with Tianyuraptor, despite uniquely sharing short arms among the Liaoning dromaeosaurids, and nor did the Liaoning dromaeosaurids form their own clade. Instead, they resolved into a broad group that included eudromaeosaurs, which in turn includes the Laurasian Dromaeosaurinae and Velociraptorinae subfamilies. This condition, where a node (which represents a shared ancestor) begets multiple immediate branches that don't cluster into further groups, is known as a polytomy and reflects phylogenetic uncertainty. The uncertainty in the case of Zhenyuanlong is a result of homoplasy induced by introduction of the new genus. This means that Zhenyuanlong possesses a "hodge-podge" of characters shared with a number of disparate dromaeosaurids. For example, Zhenyuanlong shares its short arm morphology with Tianyuraptor, but other features with dromaeosaurids that are not closely-related to Tianyuraptor[1].

The result is that it is not yet possible to know precisely where Zhenyuanlong's closest phylogenetic affinities lie. There may exist a clade of Liaoning dromaeosaurids that includes a smaller group of short-armed dromaeosaurids, or short arms may have evolved multiple times in this group[1].

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q Junchang Lü & Stephen L. Brusatte. A large, short-armed, winged dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of China and its implications for feather evolution. „Scientific Reports”. 5, s. Article number 11775, 2015. DOI: 10.1038/srep11775. 
  2. a b c Gill imię = Victoria: Dinosaur find: Velociraptor ancestor was 'winged dragon'. 16 July 2015. [dostęp 18 July 2015].
  3. a b Dunham imię = Will: New dinosaur called 'fluffy feathered poodle from hell'. 16 July 2015. [dostęp 18 July 2015].
  4. a b c d Balter imię = Michael: 'Big Bird' dino: Researchers discover largest ever winged dinosaur. 16 July 2015. [dostęp 18 July 2015].
  5. Sample imię = Ian: Zhenyuanlong suni: biggest ever winged dinosaur is found in China. 16 July 2015. [dostęp 18 July 2015].