Fotosinteza

Fotosinteza, v svojem bistvu proces pretvorbe sončne svetlobe v kemično energijo, poteka pri rastlinah pretežno v listih.

Fótosintéza (iz grščine φωτός: photós - svetloba + σύνθεσης: sýnthesis - spajanje, sestavljanje) je biokemijski proces, pri katerem rastline, alge ter nekatere bakterije izrabljajo energijo svetlobe za pridelavo hrane. Skoraj vsa živa bitja na Zemlji so za svoje prehranjevanje odvisna od energije, ki jo rastline, alge ali bakterije proizvedejo s fotosintezo, zato je ta nujno potrebna za življenje na Zemlji. Pri fotosintezi se sprošča tudi kisik, in znaten del kisika v Zemljinem ozračju je nastal pri fotosintezi. Organizme, ki uporabljajo fotosintezo za pridelavo energije, imenujemo fototrofne.

Splošni vidik fotosinteze

Prehranjevalna veriga se vedno prične s primarnimi proizvajalci, ki si hrano, tj. kompleksne organske spojine, proizvajajo sami in za to potrebujejo le preproste anorganske spojine; kot vir ogljika služi ogljikov dioksid (CO2). Primarnim proizvajalcem pravimo tudi avtotrofi (iz stare grščine αυτός: autós - sam in τροφή: trophé - hrana). V nasprotju s tem heterotrofi (ἕτερος: héteros - različen, drugačen) ne morejo sami proizvajati hranil, pač morajo zaužiti kompleksne ogljikove spojine. Pri tem v ekološkem smislu ločimo porabnike, kot so rastlinojedi in mesojedi, ki dobijo hrano preko prehranjevanja z ostalimi organizmi, ter razkrojevalce, tj. glive in bakterije, ki razkrojijo mrtve organizme in jih pretvorijo v rudninske snovi, katere lahko primarni proizvajalci zopet uporabijo za proizvodnjo hranil.

Avtotrofe naprej razdelimo na kemoavtotrofe, ki energijo v glavnem dobijo z oksidacijo anorganskih spojin, kot je vodikov sulfid (H2S), ter na fotoavtotrofe, ki energijo dobijo s sončno svetlobo. Na kopnem so fotoavtotrofi predvsem rastline, medtem ko v vodnih ekosistemih bivajo različne skupine fotosintetskih organizmov, kot so alge (npr. rjave alge v kelpovih gozdovih), mnogi protisti (npr. evglena) ter fitoplankton, kot so modrozelene cepljivke, diatomeje in dinoflagelati. Po nekaterih podatkih naj bi fitoplankton globalno prispeval polovico neto proizvodnje organskih spojin.[1][2]

Poenostavljena shema fotosintetskih reakcij

Potek fotosinteze je v splošnem podoben pri vseh fotoavtotrofih, razlikuje se le v podrobnostih. V resnici je bilo za razumevanje poteka in mehanizmov fotosinteze pri rastlinah ključno raziskovanje fotosinteze pri preprostejših organizmih, kot so bakterije. Splošna enačba fotosinteze opisuje redoks reakcijo, pri kateri je voda dajalec (donor) elektronov, ogljikov dioksid pa se v končni fazi reducira v ogljikov hidrat, kot je npr. glukoza. Kot stranski produkt se pri tem tvori kisik, zato procesu natančneje pravimo tudi oksigena fotosinteza.

Nekatere fotoavtotrofne bakterije, kot so škrlantne žveplene bakterije ter zelene žveplene bakterije, izrabljajo druge anorganske spojine kot dajalce elektronov (npr. vodikov sulfid, H2S), kisik pa ne nastaja med procesom, zato gre v tem primeru za anoksigeno fotosintezo.

Fotosintezo lahko v grobem razdelimo na dva dela, in sicer na svetlobne reakcije oz. od svetlobe odvisne reakcije ter na fiksacijo ogljika oz. reakcije asimilacije ogljika. Nemalokrat so slednje imenovane tudi temne reakcije, kar lahko razumemo napačno, saj te reakcije ne potekajo neodvisno same za sebe v temi, pač pa jih »poganjajo« produkti svetlih reakcij. Pri svetlih reakcijah klorofili in ostali pomožni pigmenti absorbirajo sončno svetlobo, ki se pretvori v adenozin trifosfat (ATP) in nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADPH), kot stranski produkt pa nastane kisik. ATP in NADPH se pri fiksaciji ogljika porabita za redukcijo CO2, pri čemer nastanejo ogljikovi hidrati, kot so trioza fosfati, saharoza (»sladkor« oz. disaharid, sestavljen iz glukoze in fruktoze) ter škrob.

Celotna fotosinteza poteka pri evkariontskih rastlinskih celicah v kloroplastih, prokariontske celice pa imajo pravzaprav podobno zgradbo kot kloroplasti, kar je osnova za t. i. endosimbiontsko hipotezo, po kateri so se določeni organeli v evkariontskih celicah, v tem primeru kloroplasti, razvili iz bakterijskih endosimbiontov.

Gradniki fotosintetskega aparata

Kloroplasti

Zgradba kloroplasta: 1. zunanja membrana 2. medmembranski prostor 3. notranja membrana 4. stroma 5. tilakoidna svetlina 6. tilakoidna membrana 7. tilakoidna skladovnica (grana) 8. tilakodna plast 9. škrob 10. ribosom 11. DNA kloroplasta 12. plastoglobul (kaplja lipidov)
Glej tudi: Kloroplast

Pri preprostih fotosintetskih bakterijah se strukture, odgovorne za svetli del reakcij (tj. beljakovinski kompleksi ter pigmenti) nahajajo v celični membrani (plazmalemi) bakterijske celice.[3] Pri višje razvitih bakterijah membrana tvori številne gube[4] ali pa skupke okroglih veziklov, ki jih imenujemo intracitoplazemske membrane.[5]

Pri evkariontskih fotosintetskih organizmih (rastline, alge, praživali) fotosinteza poteka v kloroplastih, celičnih organelih. Navadno so lečaste oblike in merijo do 5–10 mikrometrov v premeru.[6] Število kloroplastov v rastlinski celici se razlikuje od vrste do vrste ter tudi med pripadniki znotraj vrste glede na pogoje rasti. Pri algi Chlamydomonas reinhardtii se v celici nahaja samo en kloroplast, medtem ko se v celicah pšenice nahaja okoli 100 kloroplastov.[7] Kloroplast ima dve membrani, in sicer zunanjo membrano, ki je prepustna za male molekule in ione (npr. za O2, CO2, Fe+ in Mg2+) zaradi porinov, ter notranjo membrano, ki je praktično neprepustna, molekule in ioni pa lahko vstopajo v notranjost same preko posebnih membranskih prenašalcev (transporterjev). Med membranama se nahaja ozek medmembranski (intermembranski) prostor. Notranja membrana objema želatinasto stromo, ki je analogna matriksu v mitohondriju, in vsebuje presnovne encime, odgovorne za fiksacijo ogljika, ter lasten genom v obliki krožnih molekul DNA. Poleg tega se znotraj notranje membrane v stromi nahaja tretji sistem membran, tj. tilakoidna membrana. Slednja je mesto svetlobnih reakcij, saj se na njej nahajajo fotosistemi s pigmenti, verige elektronskih prenašalcev in ATP-sintaze. Tilakoidna membrana je močno zgubana, s čimer se poveča efektivna površina za absorpcijo svetlobe, in tvori diskaste strukture, imenovane tilakoide, te pa so naložene ena na drugo in tvorijo skladovnice, imenovane grane.[6]

Pigmenti

Struktura klorofila a

Najpomembnejši pigmenti za absorpcijo svetlobe so klorofili, zeleni pigmenti s policiklično strukturo, podobno protoporfirinu, osnovnemu gradniku hemoglobina, le da mesto železovega kationa zavzema magnezijev kation (Mg2+). Za absorpcijo svetlobe so bistvene verige z izmenjujočimi enojnimi in dvojnimi vezmi. Osnovni zvrsti klorofilov sta klorofil a in klorofil b, ki sta si navidez podobna, vendar je njun absorpcijski spekter različen: klorofil a absorbira predvsem rdeči del vidnega spektra, klorofil b pa predvsem modri del. Tako se pri absorpciji svetlobe pigmenta medsebojno dopolnjujeta. V večini rastlin je prisotno dvakrat več klorofila a kot klorofila b.[8] Znane so tudi druge zvrsti klorofilov, kot je klorofil c, ki se kot pomožni pigment z absorpcijo zelenega in rumenega dela spektra pojavlja v določenih morskih algah, kot so diatomeje, dinoflagelati ter rjave in zlate alge,[9] klorofil d z absorpcijo infrardečega dela blizu vidnega spektra pa se pojavlja v določenih vrstah modrozelenih cepljivk.[10][11] V družino klorofilov spada tudi bakterioklorofil fotosintetskih bakterij, ki pa ima vrh absorpcije pri skrajnem rdečem delu in infrardečem spektru svetlobe.[12]

Absorpcijski spekter prostega klorofila a (modro) in klorofila b (rdeče) v raztopini.[a]

Glavni pigmenti rdečih alg, modrozelenih cepljiv, glavkofitov in določenih vrst kriptofitov so fikobilini, kot sta rdeči pigment fikoeritrobilin in modri pigment fikocianobilin.[13][14] Fikobilini absorbirajo zeleni, rumeni in oranžni del spektra, kar organizmom omogoča vzpostavitev posebne ekološke niše v vodnem okolju, saj pigmenti drugih, višje ležečih organizmov ter voda sama absorbirajo valovne dolžine, višje ali nižje od omenjenih delov vidnega spektra.[15]

Rastline imajo poleg klorofilov druge, pomožne (akcesorne) pigmente, ki spadajo med karotenoide. Najpomembnejša pigmenta v tem razredu sta rdeče-oranžen β-karoten in rumen lutein. Oba absorbirata nekoliko širši del modrega dela spektra in tako omogoča večji izkoristek sončne svetlobe.[16]

Organiziranost pigmentov

Funkcijske in strukturne enote, ki so odgovorne za absorpcijo in pretvorbo sončne energije v kemično, so fotosistemi, beljakovinski kompleksi s točno določeno razporeditvijo pigmentov. Središče vsakega fotosistema je fotokemični reakcijski center, ki deluje kot transmembranski encim, pri katerem je poseben par klorofilnih molekul orientiran na točno določen način. Ta omogoča učinkovito pretvorbo prenesene sončne energije v obliko vzbujenega energetskega stanja, zaradi česar poseben par postane močen dajalec (donor) elektronov. Okoli reakcijskega centra je ostala večina pigmentov (imenujemo jih tudi antenski pigmenti) razporejena v t. i. svetlobne žetvene komplekse (angl. light-harvesting complex, LHC), ki omogočajo učinkovitejšo zbiranje in prenos svetlobne energije do reakcijskega centra. Ti pigmenti so povezani s posebnimi beljakovinami, zaradi katerih je orientacija antenskih pigmentov fiksna v odnosu do drugih pigmentov, beljakovin in same membrane, kar omogoča hiter prenos brez izgub v obliki toplotne energije.[17]

Fotosintetske bakterije imajo podobne svetlobne žetvene komplekse, z izjemo nekaterih skupin bakterij, kot so zelene žveplene bakterije, kjer so antenski pigmenti organizirani v velike skupke, imenovani klorosomi. Ti se od žetvenih kompleksov razlikujejo v tem, da pigmenti niso vtkani v beljakovinsko ogrodje, temveč so klorosomi pripeti na reakcijske centre preko beljakovinskih kompleksov FMO (Fenna-Matthews-Olson).[18] Pri organizmih s fikobilini kot glavnimi antenskimi pigmenti so ti povezani s fikobilinoproteini v fikobilisome in so analogni svetlobnim žetvenim kompleksom.[15]

Potek fotosinteze pri evkariontih

Svetlobne reakcije

Prikaz prenosa energije absorbiranega fotona po fotosistemu; 1. foton 2. molekule klorofila[b] 3. fotokemični reakcijski center 4. oddani elektron 5. fotosistem

Prvi korak pri svetlobnih reakcijah je absorpcija fotonov s strani antenskih pigmentov. Absorpcija fotona povzroči dvig energetskega nivoja v pigmentu, energija pa se prenese preko sosednjih molekul pigmenta do reakcijskega centra. Tako se prejeta energija ne porazgubi v obliki toplotne energije pri prehodu molekul na osnovni energetski nivo. Energijo absorbiranega fotona prejme poseben par klorofilnih molekul v reakcijskem centru II, ki ga označujemo kot P680, ker je dotični fotosistem II (FSII) najbolj dejaven pri absorbirani svetlobi z valovno dolžino 680 nm.[19]

P680 zaradi vzbujenja (ekscitacije) postane močan donor elektrona, katerega preda prvemu akceptorju (sprejemniku) elektronov v verigi prenašalcev elektronov, tj. feofitinu, ki je v bistvu klorofilna molekula brez osrednjega magnezijevega kationa. Pri tem P680 dobi pozitiven naboj, oddan elektron pa FSII nadomesti preko fotolize vode, kar je natančneje razloženo v spodnjem poglavju. Naslednja faza prenosa je dokaj podobna kompleksu III oz. koencim Q-citokrom c reduktazi v mitohondrijih. Feofitin preda elektron z beljakovino povezanemu plastokinonu PQA, slednji pa ohlapno povezanem plastokinonu PQB, ki v polno reducirani obliki (plastokinol, PQBH2) lahko sprejem dva elektrona ter dva vodikova protona (H+) iz tilakoidne svetline (tj. notranjosti tilakoid). Plastokinol se odcepi od beljakovine in difundira do kompleksa citokrom b6f, ki preda elektrone plastocianinu.[20]

Citokrom b6f izrabi energijo prenosa elektronov za črpanje vodikovih protonov proti gradientu iz strome v tilakoidno svetlino. Omenjeni protoni, skupaj s protoni, ki ostanejo v svetlini po fotolizi vode, ustvarijo koncentracijski gradient 1:1.000[c], ki s prehajanjem protonov v stromo daje energijo ATP-sintazi za sintezo adenozin trifosfata (ATP), podobno kot pri mitohondrijih.[22][d] Reakcijo fosforilacije zapišemo kot:

Ob vzbujenju P680 drugi foton vzbudi poseben par klorofilnih molekul P700 v fotosistemu I (FSI), ki je v tem stanju prav tako močen donor elektronov kot P680. Tega preda prejemniku A0, ki naj bi bila domnevno posebna oblika klorofila, homologna feofitinu (ki je prvi prejemnik elektronov v FSII), ta pa ga preda prejemniku A1 oz. filokinonu. Elektron nadalje potuje preko beljakovin, povezanih z železovimi kationi (kot je feredoksin), končni prejemnik pa je NADP+, katerega reducira feredoksin-NADP+ reduktaza v NADPH. NADPH je bistven reducent v reakcijah fiksacije ogljika. Primanjkljaj elektrona P700+ nadomesti s prenosom iz plastocianina; na ta način sta fotosistem II in fotosistem I povezana v enotno verigo prenašalcev elektronov, kjer je začetni dajalec elektronov voda, končni prejemnik elektronov pa NADP+.[24]

Spodnja slika prikazuje shematski pregled svetlobnih reakcij.

Thylakoid membrane 3-sl.svg

Ciklična fotofosforilacija

Opisan mehanizem je neciklični, enostranski prenos elektronov od začetnega dajalca elektronov, tj. vode, do končnega prejemnika, NADP+. Obstaja tudi krožni oz. ciklični prenos elektronov, ki zajema samo fotosistem I. Elektroni iz P700 prepotujejo verigo do feredoksina, nato pa ne nadaljujejo poti do NADP+, temveč se vrnejo do citokroma b6f, plastocianin pa preda elektrone P700+. Na ta način elektroni krožijo med omenjenimi prenašalci, energija prenosov pa se porablja izključno za sintezo ATP, kar imenujemo tudi ciklična fotofosforilacija. Razmerje med ATP in NADPH se pomakne v smeri proti ATP, kar je bistveno za sledeče reakcije fiksacije ogljika, ki potrebujejo razmerje med ATP in NADPH 3:2.[25]

Preklop iz necikličnega poteka v ciklični temelji na valovni dolžini absorbirani svetlobi in razporeditvi fotosistemov. Fotosistemi II se namreč nahajajo predvsem na stisnjenih membranah tilakoidnih gran, medtem ko se fotosistemi I ter ATP-sintaze nahajajo predvsem na nestisnjenih oz. stromalnih membranah tilakoid med granami, kjer imajo dostop do zadostnih količin adenozin difosfata (ADP) in NADP+. Ob močni oz. intenzivni svetlobi, kjer prevladuje modri del spektra, se zaradi večje absorpcije P68 prične kopičit plastokinol (PQH2), saj FSI ne more tako hitro oksidirat plastocianin (ki dobi elektrone od plastokinola preko citokrom b6f). To kopičenje stimulira odcepitev svetlobnih žetvenih kompleksov II in njihovo migracijo proti fotosistemom I, ki poleg tamkajšnjih kompleksov absorbirano svetlobo prenesejo k tem fotosistemom. Ob šibkejši svetlobi (npr. v senci), kjer prevladuje rdeči del spektra, poteče zaradi hitrejše oksidacije plastokinola in posledičnega kopičenja oksidiranega plastokinona obratna reakcija, tj. vrnitev žetvenih kompleksov II k fotosistemom II.[25]

Kisik-razvijajoči kompleks

Kot že omenjeno ostane po predaji elektronov na P680 primanjkljaj elektronov, ki jih mora nadomestiti z drugim reducentom. Pri oksigeni fotosintezi je to voda (H2O). Za svetlobni razkroj (fotolizo) vode so potrebni 4 fotoni, katerih absorbirano energijo posreduje FSII, kot stranski produkt pa nastane ena molekula kisika. Reakcijo zapišemo kot:[26]

P680 lahko sprejme sam en elektron naenkrat, za kar skrbi kisik-razvijajoči kompleks. Elektroni, sproščeni pri fotolizi vode, se namreč vežejo na manganov kompleks, ki v popolnoma oksidiranem stanju (Mn4+) sprejme do 4 elektrone. Manganov kompleks se po vsakem oddanem elektronu iz P680 postopoma oksidira in odda elektron tirozinskemu ostanku na podenoti D1 fotosistema II, kateri elektrone neposredno prenese P680. Pri fotolizi vode nastanejo tudi protoni, ki prispevajo h koncentracijskemu gradientu v tilakoidni svetlini. Reakciji fotolize vode in prenosu elektronov iz manganovega kompleksa na tirozinske radikale lahko zapišemo kot:[26]

Reakcije asimilacije ogljika

Calvinov cikel

Poenostavljena shema Calvinovega cikla

V nasprotju z oksidacijo ogljikovih hidratov, ki sproti veliko energije, so reakcije asimilacije ogljika energijsko potratne in jih poganjata energija ATP ter redukcijska moč NADPH, nastala v svetlobnih reakcijah. CO2 je v organske spojine asimiliran preko krožne presnovne poti, kjer se ključni vmesni presnovki oz. intermediati neprestano obnavljajo. To pot imenujemo Calvinov cikel oz. cikel fotosintetske redukcije ogljika, tudi reduktivni pentozafosfatni cikel.[27] Cikel delimo na tri poglavitne faze.

Prva faza je faza fiksacije ogljika,[e] tj. spajanje CO2 z ribulozo 1,5-difosfatom, sladkor s petimi ogljikovimi atomi. Pri tem nastaneta dve molekuli 3-fosfoglicerata (3PGA). Reakcijo katalizira encim ribuloza 1,5-difosfat karboksilaza, okrajšano RuDP karboksilaza ali tudi RuBisCO (iz angleščine ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase). V primerjavi z drugimi encimi je pretvorbena sposobnost tega encima zelo majhna, tj. na eno sekundo katalizira fiksacijo treh molekul CO2. Zaradi tega se v kloroplastih nahajajo ogromne količine tega encima, ki torej predstavlja več kot polovico vseh beljakovin v kloroplastu.[28] Verjetno je tudi najpogostejši encim na svetu;[28][29] po nekaterih podatkih je prisotno okoli 40 milijonov ton te beljakovine, kar predstavlja približno 0,2 % vseh beljakovin na svetu.[30]

Druga faza je pretvorba oz. redukcija 3PGA v trioza fosfat, natančneje v 3-fosfogliceraldehid (PGAL) oz. gliceraldehid 3-fosfat (G3P) in je praktično obraten proces kot pri glikolizi.[31] Prvi korak v tej fazi je fosforilacija 3PGA, za kar je potreben ATP; pri tem nastane 1,3-difosfoglicerat (1,3BPGA). Pri drugem koraku je bistven NADPH, ki reducira 1,3BPGA v gliceraldehid 3-fosfat. Encim trioza fosfat izomeraza katalizira pretvorbo nekaterih molekul PGAL v dihidroksiaceton fosfat, ki sta v zaradi tega ravnovesju. Večina trioz fosfatov se nadalje porabi za obnovo ribuloza 1,5-difosfata.[31] Manjši del se pretvori v škrob in predstavlja zalogo ogljikovih hidratov (podobno kot glikogen pri živalih); v nočnem času se razgradi do enostavnih sladkorjev, ki služijo kot vir energije za celično dihanje rastlin.[32] Del PGAL se pretvori v sukrozo, ki je glavna oblika ogljikovih hidratov, katera se prenaša med rastlinskimi tkivi kot vir energije (podobno kot glukoza v krvi živali).[32]

Tretja faza predstavlja zaporedje reakcij, kjer se trioze fosfati pretvorijo v ribulozo 1,5-difosfate, intermediati v teh reakcijah pa so sladkorji s tri do sedmimi ogljikovimi atomi. Zadnji korak tretje faze je fosforilacija ribuloze 5-fosfata v ribulozo 1,5-difosfat, za kar je zopet potreben ATP.[33]

Neto izkupiček treh obratov Calvinovega cikla je pretvorba treh molekul CO2 in treh molekul ribuloza 1,5-difosfatov (RuDP) v šest molekul trioza fosfatov, pri čemer je za fosforilacijo potrebnih šest molekul ATP, za redukcijo pa prav tako šest molekul NADPH. Enak molekula trioza fosfata se porabi v osrednjih presnovnih poteh, medtem ko se preostalih pet molekul porabi za obnovo treh molekul ribuloze 1,5-difosfatov, pri čemer so za fosforilacijo potrebne tri molekule ATP (skupno torej 9 molekul ATP).[34] Neto reakcijo lahko torej zapišemo kot:

[f]

C4 in CAM fiksacija

Potek fotosinteze pri bakterijah

Slika:Tolypothrix (Cyanobacteria).JPG
Modrozelenecepljivke iz rodu Tolypothrix

Svetlobne reakcije fotosinteze so v temeljih zelo podobne tistim pri evkariontih, kar je razumljivo iz evolucijskega vidika, saj sta se tako fotosistem II kot tudi fotosistem I s pripadajočimi prenašalci elektronov razvila iz sorodnih bakterijskih fotosistemov.[20] Skupni temeljni gradniki so torej fotokemični reakcijski center s posebnim parom pigmentov, citokrom, podoben kompleksu III mitohondrijev, ter ATP-sintaza.

Modrozelene cepljivke so med bakterijami izjema, saj se od evkariontov praktično razlikujejo le v glavnih antenskih pigmentih, tj. vlogo klorofilov opravljajo fikobilini (ki dajejo tudi modro-zeleno barvo večini cepljivk), sicer pa imajo identična tipa fotosistemov, ki sta s prenašalci elektronov povezana v enotno verigo prenašalcev elektronov, kot glavni reducent pa služi voda, katero razcepi podoben kisik-razvijajoči kompleks, del fotosistem II.[35] Tako kot pri evkariontih tudi pri modrozelenih cepljivkah fiksacija ogljika brez izjeme poteka preko Calvinovega cikla.[36] Ostale fotosintetske bakterije imajo bodisi samo fotosistem tipa II, bodisi samo fotosistem tipa I, poleg tega pa glavni reducent ni voda, pač pa vodikov sulfid (H2S), acetat, malat, sukcinat idr., odvisno od ekološke niše, ki jo te bakterije zasedajo.

Škrlantne bakterije in zelene nežveplene bakterije[37] imajo fotosistem tipa II, kjer poseben par bakterioklorofilnih molekul v reakcijskem centru označujemo kot P870. Prenos elektrona poteka krožno preko feofitina, kinona, kompleksa citokrom bc1 ter topnega citokroma c2 nazaj na P870+ z izbitim elektronom, energija prenosa elektronov pa se izkoristi za pogon ATP-sintaze.[38] Pri škrlantnih bakterijah fiksacija ogljika poteka preko Calvinovega cikla.[39]

Zelene žveplene bakterije imajo fotosistem tipa I, kjer poseben par označujemo kot P840. Možni sta dve poti prenosa elektronov: ciklična in neciklična. Pri cikličnem prenosu elektron potuje od P840+ preko kinona do kompleksa citokrom bc1, kjer se prav tako ustvari gradient protonov, od tu naprej pa se krog zaključi z vrnitvijo elektrona P840+ preko topnega citokrom c553. Pri necikličnem prenosu potuje elektron preko feredoksina do feredoksin-NAD+ reduktaze, NAD+ pa se torej reducira v NADH. Podobno kot pri organizmih z oksidativno fotosintezo, ki manjkajoči elektron na P680+ nadomestijo s fotolizo vode, zelene nežveplene bakterije nadomestijo manjkajoči elektron na P840+ z oksidacijo H2S.[40] Pri nekaterih zelenih žveplenih (npr. iz rodu Chlorobium) in zelenih nežveplenih bakterijah (npr. iz rodu Chloroflexus) fiksacija ogljika poteka preko obratnega (reverznega) Krebsovega cikla.[41]

Omejujoči dejavniki fotosinteze

Fotosinteza je zapleten proces, ki poteka v več stopnjah in na katerega vpliva več zunanjih dejavnikov (faktorjev). Po Blackmanovem zakonu omejujočega dejavnika je hitrost tovrstnih procesov od tistega dejavnika, katerega (pre)majhna vrednost je za proces najbolj neugodna. Taki omejujoči dejavnik neposredno vpliva na proces, če se spremeni njegova količina.[42] Praktičen primer je npr. jakost svetlobe: v popolni temi proces fotosinteze ne bo stekel, ne glede na to, koliko spremenimo temperaturo in/ali koncentracijo CO2. Ko dovedemo svetlobo, se hitrost fotosinteza povečuje do določene mere, ko dosežemo plato hitrosti; od tu naprej vstopi v ospredje drug omejujoči dejavnik, tj. koncentracija CO2.[43]

Jakost in valovna dolžina svetlobe

Graf odvisnosti hitrosti fotosinteze (merjene posredno preko prevzema CO2) v odvisnosti od jakosti svetlobe.

Ko je svetloba omejujoči dejavnik, hitrost fotosinteze narašča premo sorazmerno z jakostjo svetlobe. Hitrost fotosinteze se navadno meri posredno preko volumna kisika, ki ga rastlina proizvede, in volumna CO2, ki ga prevzame. Pri tem je treba upoštevat, da absolutnih vrednosti ni možno izmeriti, saj se nekaj kisika porabi med celičnim dihanjem, določen volumen CO2, ki nastane med dihanjem, pa rastlina prav tako porabi kot vir ogljika.[43]

Pri naraščanju jakosti svetlobe od nizkih vrednosti se volumen proizvedenega kisika in prevzetega CO2 postopoma izenačuje z volumnom porabljenega kisika in proizvedenega CO2 med dihanjem, dokler sistem ne doseže t. i. svetlobne kompenzacijske točke, pri kateri ni neto izmenjave plinov. Od tu naprej hitrost fotosinteze raste sorazmerno, dokler ne dosežemo že omenjenega platoja hitrosti.[43]

V gozdnih ekosistemih nizko ležeče rastline dobijo le malo svetlobe, zato lahko uspevajo le tiste vrste, ki so prilagojene na (pol)senčno lego.

Jakost sončne svetlobe opoldnevi znaša okoli 80.000–100.000 lx (tj. lumnov na m2), vendar pa rastline ne izkoristijo celotno sončno svetlobo.[44] Namreč, infrardeča (IR) svetloba (nad 700 nm) ima premajhno energijo, zato je rastline ne absorbirajo.[45] Po drugi strani ima ultravijolična (UV) svetloba (pod 400 nm) preveliko energijo, kar lahko poškoduje fotosintetski aparat.[45] To velja tudi za valovne dolžine v zelenem in rumenem delu vidnega spektra (500–600 nm), ki imajo največji energijski tok.[46][47][g] Zaradi tega klorofilne molekule ne absorbirajo zelene svetlobe, pač pa jo odbijajo (tj. elektroni pri prehodu v osnovni energijski nivo oddajo foton iste valovne dolžine), kar daje rastlinam zeleno barvo. Absorpcija je največja v modrem (420–480 nm) ter rdečem delu spektra (640–670 nm).[45] K zaščiti pred zeleno in rumeno ter UV svetlobo naj bi pripomogli predvsem antociani.[46]

Zgoraj zapisano ne pomeni, da bo hitrost fotosinteza večja ob manjši jakosti svetlobe, npr. proti večeru, saj se jakost modrega in rdečega dela spektra sorazmerno zmanjša. Gledano z zornega kota celote vseh listov pri listavcih z bogato razvejenimi krošnjami (npr. jablane, hrasti ipd.) največ svetlobe dobijo listi na obrobju (periferiji) krošnje, medtem ko notranji listi dobijo komajda 1 % celotne svetlobe, skladno s tem pa je hitrost fotosinteze znatno manjša. Hitrost fotosinteze v okviru celotnega drevesa (tj. celote vseh listov) je tako največja ob največji jakosti sončne svetlobe, tj. opoldne, ko je sonce v zenitu.[48]

Vodni organizmi zasedajo na določeni globini posebne ekološke niše zaradi postopnega zmanjševanja jakosti svetlobe in absorpcije določenih delov spektra; rdeče alge tako bivajo v globini pod 30 m, kjer rdeča svetloba ne prodre, absorbirajo pa predvsem zeleno svetlobo.

V ekološkem smislu je bistvena tudi višina rastlin oz. njihovih krošenj, saj rastline pod višjimi rastlinami dobijo komaj desetino ali celo dvajsetino celotne sončne svetlobe. Rastline, ki rastejo samo na odprtem terenu z obilo svetlobe, seveda ne morejo uspevati v takih pogojih, medtem ko nekatere druge vrste uspevajo ravno v taki senčni legi.[49] Poleg tega so te rastline podvržene drugačni kvaliteti svetlobe, saj višje krošnje absorbirajo velik del modrega in rdečega spektra, tako da je prejeta svetloba razmeroma bogatejša z zelenim spektrom.[50]

Ozračje absorbira znaten del UV in modre svetlobe, vendar pa je pot, ki jo svetloba prepotuje do visokogorja, krajša, zaradi česar so rastline v gorskem svetu prav tako podvržene drugačni kvaliteti svetlobe.[50] Na jakost svetlobe vplivajo tudi drugi zunanji dejavniki v ozračju, kot so megla, oblaki, prah in vlažnost, poleg tega se jakost spreminja z letnimi časi.[49]

V vodi je hitrost fotosinteze največja na globini od 10–20 m, pod to globino pa se zmanjšuje do meje, ko proces ni več možen zaradi prešibke svetlobe.[45] Poleg postopnega zmanjševanja jakosti svetlobe se morajo vodni organizmi soočiti tudi z absorpcijo svetlobe določenega dela spektra na določeni globini vode. Deli vidnega spektra se absorbirajo po vrsti od rdeče do modre barve, tj. rdeča svetloba prodre samo v plitve predele do približno 10 m, rumena do 50 m, zelena do 100 m, najgloblje pa prodre modra svetloba, čez 140 m.[51] Organizmi na določeni globini zasedajo torej posebno ekološko nišo, temu prilagojeni pa so tudi pigmenti. V sedimentu svetloba prodre samo nekaj milimetrov, kot prva pa se absorbira modra barva zaradi sipanja svetlobe na delcih sedimenta.[51]

Koncentracija CO2

Poglavitna plina, ki sestavljata ozračje, sta dušik (okoli 78 %) in kisik (okoli 21 %), koncentracija ogljikovega dioksida pa je paradoksno kljub pomembnosti, ki jo zavzema zaradi fiksacije v procesih, dokaj majhna in znaša okoli 0,03 %. Treba je razumeti, da je to le odraz dinamičnosti procesov fiksacije ogljika, tako da se CO2 sproti porablja in fiksira v organskih spojinah: po nekaterih izračunih naj bi samo kopenske rastline letno porabile okoli 60 gigaton (GT) CO2 v fiksaciji ogljika, kar je 1/30 trenutne vrednosti v ozračju.[52]

Pri kopenskih rastlinah je vir ogljika izključno CO2 iz ozračja, pri vodnih organizmih, kot so alge, pa so viri ogljika karbonati in bikarbonati ter raztopljen CO2 in ogljikova kislina (H2CO3).[53] V zadnjih desetletjih koncentracija CO2 v ozračju sicer postopoma narašča predvsem zaradi človeških dejavnosti, kot je izraba fosilnih goriv in požiganje tropskih deževnih gozdov za namene ustvarjanja novih kmetijskih obdelovalnih površin, pri čemer je bistven tako neposreden prispevek zaradi izgorevanja kot tudi posreden zaradi zmanjševanja rastlin, ki bi lahko prevzele CO2. Optimalna koncentracija CO2 za konstantno visoko raven fotosinteze je okoli 0,1 %, zato je zrak v mnogih rastlinjakih, kjer gojijo vrtnine, obogaten s CO2.[43]

V mnogih rastlinjakih je zrak obogaten s CO2, da se pospeši fotosintezo in s tem rast vrtnin ter ostalih kultiviranih rastlin.

Dejanska koncentracija CO2 je lahko v določenih pogojih drugačna, zato je koncentracija 0,03 % le okvirna, povprečna vrednost. V gozdovih in na poljih je koncentracija CO2 podnevi ob močnem soncu nižja zaradi intenzivnega poteka fotosinteze.[54] Po drugi strani je bistvena t. i. talna respiracija, tj. nastajanje CO2 s strani mikroorganizmov (mikrobov), ki bivajo predvsem na pognojenih in gozdnih tleh ter nasploh vsepovsod, kjer so tla bogata z organskimi ostanki, kar rastlinam predstavlja dodaten vir ogljika.[55] V meglenih jutrih višja koncentracija prav tako ugodno vpliva na rastlina, če le ni svetloba omejujoč dejavnik.[55] Megla naj bi po nekaterih teorijah tudi pomagala enakomerno razpršiti svetlobo v drevesnih krošnjah.[56] Svoj pomen ima tudi nadmorska višina, saj difuzija plina v list ni izključno odvisna od same koncentracije plina, pač pa od delnega (parcialnega) tlaka plina v ozračju, ki je zaradi redkejšega zraka na višinah manjši. Tako je na morski gladini delni tlak CO2 okoli 0,23 mm Hg, na višini 4.500 m pa okoli 0,13 mm Hg.[55][56]

Ne glede na zunanjo koncentracijo in delni tlak difuzijo plina močno omejujejo mejna plast zraka na površini lista, povrhnjica lista s kutikulo, listne reže ter mezofil oz. stebričasto tkivo. Upor mejne plasti zraka je sorazmeren s površino lista in obrat z vetrom, zato je upor na listih iglavcev manjši od tistega na listavcih. Povrhnjica s kutikulo je skoraj povsem neprepustna za CO2, zato so bistvena prepreka listne reže.[57] Nalogi listnih rež sta omogočanje vstopa CO2 ter nadzor nad izgubo vode. Odpiranje rež pogojujejo nizka koncentracija CO2 ter velika osvetljenost, zapiranje pa pogojujejo nizka zračna vlažnost in povišana temperatura listov (izjema so zelo visoke temperature, ki reže omogočijo izhlapevanje vode in s tem ohlajanje lista). Zadnja dejavnika sta signala za varčevanje z vodo, ki je pomembnejše od sprejema CO2.[58]

Temperatura

V primeru da jakost svetlobe, CO2 in ostali dejavniki niso omejujoči, potem je temperatura okolja omejujoč dejavnik, ki je v premem sorazmerju s hitrostjo fotosinteze. V splošnem se hitrost fotosinteze podvoji v temperaturnem območju od 0–25 °C za vsakih 10 °C.[43] Nad to mejo se hitrost skozi čas postopoma zmanjšuje. Najverjetneje je to posledica naraščajoče denaturacije encimov, vendar so predlagani tudi drugi mehanizmi, kot so uničujoči učinki na druge molekule v rastlinskih celicah, akumulacija končnih produktov reakcij, ki zavirajo fotosinteza ter prepočasna difuzija CO2 v rastlinskih tkivih proti kloroplastom zaradi hitre porabe tega plina v reakcijah fiksacije ogljika.[59] Po drugi strani prenizke temperature fotosintetskemu aparatu rastline prav tako škodujejo, vendar se rastline ob temperaturah nekaj stopinj nad zmrziščem sčasoma praktično popolnoma opomorejo, medtem ko so temperature pod zmrziščem bolj uničujoče, kar pa je odvisno tudi od trajanja takih pogojev (npr. od števila mrzlih noči).[60]

Optimalna temperatura nima učinka na rastline, ki bivajo v senčni legi, ali na rastline ob oblačnem vremenu, saj je svetloba omejujoč dejavnik. Poleg tega fotosinteza pogosto ne poteka najbolj intenzivno niti ob toplih in sončnih dnevih z zadostno zaloge vode, saj je CO2 omejujoč dejavnik.[61]

Voda

V reakcijah fotosinteze rastlina neposredno porabi samo 1 % celotne količine vode, ki jo vsrka vase, zato je voda kot »surovina« redkokdaj omejujoč dejavnik. Tako so bistveni posredni učinki vode, in sicer zaprtje listnih rež ter zmanjšanje hidracije kloroplastov in citoplazme celic.[57][62] Če se rastlina opomore po suši zaradi dežja ali umetnega zalivanja, se fotosintetska aktivnost bodisi povrne na normalno raven, bodisi ostane okrnjena, kar je odvisno od vrste rastline, obsega in trajanja suše ter vlažnosti zraka. Običajno mora preteči nekaj dni, da postane fotosintetski aparat zopet normalno delujoč. Pomanjkanje vode pogosto poškoduje listne reže, kar onemogoči njihovo odpiranje in prevzem CO2.[63]

Evolucijski vidik

Pomen za biosfero

Globalna količinska razporeditev fotosinteze glede na kopensko rastlinje koncentracijo klorofila a pri fitoplanktonu v oceanih.

Opombe

  1. Krivulja akcijskega spektra, ki prikazuje hitrost fotosinteze v odvisnosti od valovne dolžine svetlobe, na sliki ni prikazana, vendar se in vivo nekoliko razlikuje od krivulje absorpcijskega spektra zaradi določenih interakcij med pigmenti in beljakovinami.
  2. Urejene v svetlobne žetvene komplekse.
  3. Merjena pH vrednost v tilakoidni svetlini znaša okoli 5, v stromi pa okoli 8.[21]
  4. Med mitohondriji in kloroplasti obstaja razlika glede gradienta: v mitohondrijih črpanje protonov proti gradientu poteka iz matriksa v medmebranski prostor, ki je relativno velik, zaradi česar ni možno vzpostaviti tako velikega koncentracijskega gradienta kot v kloroplastih, tako da je bistvena pogonska sila elektrokemičnega gradienta električni potencial membrane.[23]
  5. V tem poglavju je izraz fiksacija ogljika mišljen v ožjem pomenu, torej izključno kot faza v asimilaciji ogljika, in ne v širšem pomenu oz. kot razlikovanje krovne skupine procesov od svetlobnih reakcij.
  6. Deveti anorganski fosfat (Pi) je vključen v samo molekulo trioza fosfata, ki zapusti cikel.
  7. Glej tudi članek fotoinhibicija.

Sklici

  1. Siegel DA s sod. (2013). "Regional to global assessments of phytoplankton dynamics from the SeaWiFS mission". Remote Sensing of Environment 135: 77–91. doi:10.1016/j.rse.2013.03.025. 
  2. Carlowicz M. (28.5.2009). "NASA Satellite Detects Red Glow to Map Global Ocean Plant Health". NASA. Pridobljeno dne 5.2.2015. 
  3. Tavano CL & Donohue TJ. (2006). "Development of the bacterial photosynthetic apparatus". Current Opinion in Microbiology 9 (6): 625–31. PMC 2765710. PMID 17055774. doi:10.1016/j.mib.2006.10.005. 
  4. Mullineaux CW. (1999). "The thylakoid membranes of cyanobacteria: structure, dynamics and function". Australian Journal of Plant Physiology 26 (7): 671–7. doi:10.1071/PP99027. 
  5. Sener MK s sod. (2007). "Atomic-level structural and functional model of a bacterial photosynthetic membrane vesicle". Proc Natl Acad Sci USA 104 (40): 15723–8. PMC 2000399. PMID 17895378. doi:10.1073/pnas.0706861104. 
  6. 6,0 6,1 Cooper, Hausmann; 2007, str. 451-2.
  7. Milo R & Phillips B. "How big are chloroplasts?". Cell biology by the numbers. Pridobljeno dne 21.10.2015. 
  8. Nelson, Cox; 2008, str. 745-6.
  9. Nobel PS. (2012). Physicochemical and Environmental Plant Physiology. Academic Press, str. 249. ISBN 9780323137614
  10. Larkum AWD & Kühl M. (2005). "Chlorophyll d: the puzzle resolved" (PDF). Trends in Plant Science 10 (8): 355–7. 
  11. Mohr R s sod. (2010). "A new chlorophyll d-containing cyanobacterium: evidence for niche adaptation in the genus Acaryochloris". ISME Journal 4 (11): 1456–69. PMID 20505751. doi:10.1038/ismej.2010.67. 
  12. Janzen AF & Swartman RK. (2013). Solar Energy Conversion II: Selected Lectures from the 1980 International Symposium on Solar Energy Utilization, London, Ontario, Canada August 10-24, 1980. Elsevier, str. 290. ISBN 9781483155906
  13. Nelson, Cox; 2008, str. 746.
  14. O'Carra P, Murphy RF, Killilea SD. (1980). "The native forms of the phycobilin chromophores of algal biliproteins. A clarification". Biochem J 187 (2): 303–9. PMC 1161794. 
  15. 15,0 15,1 Nelson, Cox; 2008, str. 746-7.
  16. Nelson, Cox; 2008, str. 747.
  17. Nelson, Cox; 2008, str. 746-8.
  18. Martinez-Planells A s sod. (2002). "Determination of the topography and biometry of chlorosomes by atomic force microscopy". Photosynthesis Research 71 (1-2): 83–90. PMID 16228503. 
  19. Nelson, Cox; 2008, str. 748-9.
  20. 20,0 20,1 Nelson, Cox; 2008, str. 752-3.
  21. Nelson, Cox; 2008, str. 756.
  22. Nelson, Cox; 2008, str. 756.
  23. Alberts, 2004, str. A:38.
  24. Nelson, Cox; 2008, str. 753-4.
  25. 25,0 25,1 Nelson, Cox; 2008, str. 756.
  26. 26,0 26,1 Nelson, Cox; 2008, str. 756-8.
  27. Nelson, Cox; 2008, str. 773-4.
  28. 28,0 28,1 Nelson, Cox; 2008, str. 776.
  29. Alberts, 2004, str. 485.
  30. Pickering, 2002, str. 36.
  31. 31,0 31,1 Nelson, Cox; 2008, str. 778.
  32. 32,0 32,1 Alberts, 2004, str. 486.
  33. Nelson, Cox; 2008, str. 778-80.
  34. Nelson, Cox; 2008, str. 782.
  35. Nelson, Cox; 2008, str. 761.
  36. Tabita FR. (2006). "Chapter 14: Biochemistry and Molecular Regulation of Carbon Dioxide in Cyanobacteria". V: Bryant DA. (ur.) The Molecular Biology of Cyanobacteria. Springer Science & Business Media, str. 438. ISBN 9789401102278
  37. Armstrong JE. (2014). How the Earth Turned Green: A Brief 3.8-Billion-Year History of Plants. University of Chicago Press, str. 59. ISBN 9780226069807
  38. Nelson, Cox; 2008, str. 749-50.
  39. Madigan MT, Jung DO. (2008). "An Overview of Purple Bacteria: Sytematics, Physiology, and Habitats". V: Hunter CN. (ur.) The Purple Phototrophic Bacteria. Springer Science & Business Media, str. 3. ISBN 9781402088155
  40. Nelson, Cox; 2008, str. 751.
  41. CIBA Foundation Symposium. (2008). Evolution of Hydrothermal Ecosystems on Earth (and Mars). John Wiley & Sons, str. 97. ISBN 9780470514993
  42. Pickering WR. (2002). Biologija: Shematski pregledi. Ljubljana: Tehniška založba Slovenije, str. 34. ISBN 86-365-0190-3
  43. 43,0 43,1 43,2 43,3 43,4 Toole G & Toole S. (2004). Essential A2 Biology for OCR. Nelson Thornes, str. 30-1. ISBN 9780748785186
  44. Mishra, 2004, str. 149-50.
  45. 45,0 45,1 45,2 45,3 Toossi R. (2009). Energy and the Environment: Resources, Technologies, and Impacts. Verve Publishers, str. 121. ISBN 9781427618672
  46. 46,0 46,1 Ahmad P & Prasad MNV. (ur.) (2011). Environmental Adaptations and Stress Tolerance of Plants in the Era of Climate Change. Springer Science & Business Media, str. 70. ISBN 9781461408154
  47. Acton QA. (ur.) (2013). Advances in Chlorophyll Research and Application: 2013 Edition. Scholarly Edition, str. 272. ISBN 9781481669955
  48. Mishra, 2004, str. 150-1.
  49. 49,0 49,1 Mishra, 2004, str. 151.
  50. 50,0 50,1 Mishra, 2004, str. 155.
  51. 51,0 51,1 Valiela I. (2013). Marine Ecological Processes. Springer Science & Business Media, str. 44-6. ISBN 9781475741254
  52. Mishra, 2004, str. 140-1.
  53. Mishra, 2004, str. 140.
  54. Mishra, 2004, str. 145.
  55. 55,0 55,1 55,2 Mishra, 2004, str. 146.
  56. 56,0 56,1 Kramer P. (2012). Physiology of Woody Plants. Elsevier, str. 200. ISBN 9780323142366
  57. 57,0 57,1 Kramer, 2012, str. 201.
  58. Pickering, 2002, str. 44.
  59. Mishra, 2004, str. 158.
  60. Kramer, 2012, str. 198.
  61. Mishra, 2004, str. 159.
  62. Mishra, 2004, str. 160.
  63. Kramer, 2012, str. 206.

Viri

  • Alberts, B. s sod. (2004). Essential cell biology, 2. izdaja. New York, London: Garland Science, str. 478-92. ISBN 0-8153-3481-8
  • Cooper GM & Hausmann RE. (2007). The Cell: A Molecular Approach, 4. izdaja. Washington D.C.: ASM Press, Sinauer Associates, str. 451-62. ISBN 978-0-87893-219-1
  • Mishra SR. (2004). "Factors Affecting Photosynthesis". V: Photosynthesis in Plants. Discovery Publishing House, str. 136-65. ISBN 9788171418916
  • Nelson DL & Cox MM. (2008). "Photosynthesis: Harvesting Light Energy". V: Lehninger Principles of Biochemistry, 5. izdaja. NY: W.H. Freeman and Company, str. 742-64. ISBN 9781429208925
  • Nelson DL & Cox MM. (2008). "Carbohydrate Biosynthesis in Plants and Bacteria". V: Lehninger Principles of Biochemistry, 5. izdaja. NY: W.H. Freeman and Company, str. 773-91. ISBN 9781429208925

Zunanje povezave