Zelena smrdljivka

Zelena smrdljivka
Nezara viridula16.jpg
Znanstvena klasifikacija
Kraljestvo: Animalia (živali)
Deblo: Arthropoda (členonožci)
Razred: Insecta (žuželke)
Red: Hemiptera (polkrilci)
Podred: Heteroptera (stenice)
Družina: Pentatomidae (ščitaste stenice)
Poddružina: Pentatominae
Rod: Nezara
Vrsta: N. viridula
Znanstveno ime
Nezara viridula
(Linnaeus, 1758)
Sinonimi

Cimex smaragdulus Fabricius, 1775
Cimex viridulus Linnaeus, 1758
Nezara smaragdulus (Fabricius, 1775)

Zelena smrdljivka (znanstveno ime Nezara viridula) je rastlinojeda vrsta stenic iz družine ščitastih stenic, ki je razširjena v tropskih in zmernih predelih sveta. Je nevpadljivo zeleno obarvana žuželka ščitaste oblike, dolga približno en centimeter, ki se največkrat zadržuje na zelnatih delih in plodovih rastlin. Vrsta je poznana predvsem zaradi izločka neprijetnega vonja, ki ga žival izloči v obrambo pred napadom plenilca, in škode, ki jo s sesanjem rastlinskih sokov kulturnih rastlin povzroča v kmetijstvu.

Vrsta se v zadnjih nekaj stoletjih intenzivno širi po vseh celinah, zaradi česar je najhujši škodljivec med ščitastimi stenicami. Prehranjuje se lahko z mnogo različnimi vrstami rastlin, tako divjimi kot kultiviranimi, najraje pa ima nekatere vrste stročnic, ki jih za svojo prehrano goji človek. Zaradi ekonomskega pomena, razširjenosti in enostavnega gojenja v umetnih pogojih zeleno smrdljivko intenzivno raziskujejo biologi. Med drugim tako predstavlja modelni organizem za vso družino ščitastih stenic pri raziskavah komunikacije z vibracijami podlage[1] in embrionalnega razvoja,[2] veliko pozornosti pa je namenjene tudi ekologiji vrste, predvsem izbiri gostiteljskih rastlin in pomenu parazitoidov za uspevanje populacij, ki predstavljajo možnost za okolju prijazen biološki nadzor.[3]

Telesne značilnosti

Odrasle živali so dolge dober centimeter, so največkrat po vsem telesu travnato zelene barve in imajo obliko ščita, ki je značilna za ščitaste stenice. Po morfoloških znakih je zelo podobna nekaterim drugim predstavnicam rodu Nezara, kot sta azijski vrsti N. antennata in N. yunnana ter afriška N. similis. Najočitnejši morfološki znak je izvodilo smradnih žlez, ki je pri zeleni smrdljivki ušesaste oblike in razmeroma dobro opazno. Popolnoma zanesljiva določitev pa je možna samo na podlagi kombinacije tega in drugih morfoloških znakov.[4] Na videz podobna je tudi severnoameriška vrsta Acrosternum hilare (Chinavia hilaris), od katere jo lahko prav tako zanesljivo ločimo po obliki izvodil smradnih žlez, ki so pri A. hilare dolga in ozka.[5] Med evropskimi vrstami ji je podobna zelena listna stenica (Palomena prasina), ki ima za razliko od zelene smrdljivke obarvan membranast del kril na koncu zadka, tako da je možno vrsti ločiti že na bežen pogled.[6]

Obarvanost odraslih živali je polimorfen znak, kar pomeni, da so v populaciji osebki z različnimi vzorci obarvanosti. Na podlagi opaženih vzorcev so do danes taksonomi opisali devet barvnih form. Te segajo od popolnoma zelene N. viridula f. smaragdula, ki je najpogostejša, do zelo redke f. aurantica, ki je brez zelenega pigmenta in v celoti rumena oz. zlata.[7] Od tega so štiri forme »osnovne«, ostale pa nastanejo s križanjem, zato domnevajo, da je barva odraslih zelenih smrdljivk pod genetsko kontrolo, razmerja form pa nakazujejo, da gre za delovanje dveh neodvisnih genov.[8][9] Drug pojav, povezan z obarvanostjo teh živali, je t.i. sezonski polifenizem oz. spreminjanje barve z letnimi časi. V okoljih, kjer so pozimi razmere neugodne za preživetje, sproži jesensko krajšanje dneva fiziološke spremembe, ki se odražajo tudi tako, da se odrasli osebki obarvajo rjavo. Rjava obarvanost je povezana z nastopom diapavze in se spomladi spet spremeni v zeleno.[10]

Ličinke se po izgledu zelo razlikujejo od odraslih živali. So kroglaste oblike, njihova obarvanost pa se spreminja z razvojem. Pravkar izlegle ličinke so rumenkasto-rdeče barve, z brezbarvnimi nogami in tipalnicami. Po prvi levitvi se obarvajo črno, z rdečimi pikami na zadku in parom večjih rumenkastih pik na boku. Tudi tretji stadij je obarvan črto, le večji in z več pikami, ki takrat začnejo postajati zelenkaste. Četrti stadij ima še več zelene obarvanosti, predvsem po oprsju. Ličinke petega stadija prepoznamo po zasnovah za krila, ki se pojavijo po četrti levitvi, in osnovni zeleni obarvanosti zadka z rdečimi pikami na vrhu po sredini, ki jih obdajajo svetle pike.[5]

Življenjski krog in vedenje

Ličinka v petem stadiju

Razmnožuje se v vseh delih leta razen pozimi, v predelih s tropskim podnebjem pa vse leto. V ugodnih pogojih se lahko letno razvije tudi do šest generacij, v hladnejših predelih območja razširjenosti pa pozimi preide v stanje mirovanja (diapavze) in se ne razmnožuje, tako da se izmenja manj generacij.[11]

Samica naenkrat odloži po 30 do 130 jajčec v obliki jajčne mase, trdno prilepljene na spodnjo površino lista. Jajčeca so sodčaste oblike, s posebno strukturo za odpiranje na vrhu. Po nekaj dneh do nekaj tednih (odvisno od pogojev v okolju) se izležejo ličinke, ki se zberejo v skupino ob praznih jajčecih in se ne prehranjujejo. Domnevajo, da je vloga agregacije izboljšana obramba pred plenilci, saj se na ta način kombinirajo njihove obrambne spojine, ki lahko tako učinkoviteje odvrnejo napadalca. Prehranjevati se začno šele po prvi levitvi, nekaj dni kasneje, vendar ostanejo v bližini mesta izleganja do četrtega stadija.[5] Tekom življenja se levijo petkrat; v kasnejših stadijih so živali vedno večje, vsak izmed stadijev traja štiri do šest dni, odvisno od pogojev v okolju (predvsem temperature). Dlje traja le peti, zadnji pred preobrazbo v odraslo žival.[12]

Načeloma se ličinke pri višjih temperaturah razvijajo hitreje, prav tako višja temperatura spodbuja razmnoževanje in uspeh prezimovanja, vendar le do neke meje, nad katero ima vročina negativen vpliv.[13]

Parjenje

Zelene smrdljivke postanejo spolno zrele približno dva tedna po preobrazbi v odraslo žival. Tako samci kot samice se v ugodnih pogojih parijo večkrat zapored. Samec tesno vpne svoje spolne okončine na zadku v samičino spolovilo in tako speti lahko živali dlje časa hodita naokrog. Obdobje parjenja je izjemno raznoliko in lahko traja od ene ure pa vse do celega tedna. V večini primerov pričnejo samice odlagati jajčeca največ tri dni po zadnjem parjenju in se še hitreje ponovno parijo.[14]

Pri vedenjskem vzorcu, ki privede do parjenja, imajo ključno vlogo kemični in akustični signali. Na daljše razdalje je najpomembnejša kemična komunikacija - samci izločajo mešanico hlapnih ogljikovodikov, ki deluje kot agregacijski feromon in privablja samce, samice in ličinke v zadnjem stadiju v bližino oddajnika.[15][16] Natančneje so to aromatske spojine in njihovi derivati ter nerazvejani alkani, kot pri drugih sorodnih stenicah, razmerje izomerov in derivatov pa je tisto, ki je značilno za konkretno vrsto.[17] Ko je par na isti rastlini, a še ne v neposredni bližini, sproži feromon pri samici oddajanje t.i. »pozivnega napeva« - dolge serije vibracijskih signalov, ki so dolgi približno eno sekundo in se redno ponavljajo na štiri do pet sekund. Samica v času oddajanja teh signalov miruje. Vibracije se prenašajo po vsej rastlini in ko samec signale zazna, prične aktivno iskati samico po rastlini: usmerjeno hodi pri izvoru signalov, pri čemer na razvejiščih stebel in listnih pecljev počaka na naslednjih nekaj signalov, iz katerih izlušči informacijo o smeri.[18] Ob tem odgovarja samici s t.i. »napevom dvorjenja«, ki ga sestavljajo tri do štiri sekunde dolgi signali z nerednim ponavljanjem in neenakomerno jakostjo - posamezen signal se začne potiho in je proti koncu vedno močnejši. Občasno jih dopolnjuje še samčev pozivni napev, ki ga sestavljajo zelo kratki kliki (0,1 do 0,2 sekunde dolgi signali) ponovljeni vsake 0,5 do 1 sekunde. Samico ti signali spodbudijo da oddaja svoje signale toliko časa da jo samec uspešno najde. Svoj pozivni napev ona dopolnjuje z napevom dvorjenja, ki je podoben samčevemu. Vsi signali so razmeroma nizkih frekvenc - med 80 in 150 Hz, kar je povezano z učinkovitostjo prenosa vibracij po gostiteljski rastlini.[19][20] Žival jih proizvaja s tresenjem zadka gor in dol, zazna pa s hordotonalnimi organi v nožnih sklepih ter nekaterimi drugimi, manj specifičnimi čutili (npr. Johnstonovimi organi v tipalnicah).[21] Po frekvenci se ne ločijo od signalov drugih vrst, pač pa so za razločevanje med vrstami, ki bi se utegnile znajti na isti rastlini, pomembne predvsem časovne karakteristike napevov (trajanje in hitrost ponavljanja signalov).[19][20]

Ko prideta živali v neposredno bližino (npr. na isti list), se sproži zadnja faza dvorjenja, pri kateri so udeleženi kemični, mehanski in vidni dražljaji. Živali se najprej medsebojno tipata s tipalnicami, nakar začne samec trkati z glavo ob spodnji del samičinega zadka. Samica lahko takrat zavrne samca, preprosto tako, da odide stran. Če ga sprejme, dvigne svoj zadek, samec pa se obrne s svojim zadkom proti njenemu in prične s parjenjem.[22] Tudi v tej fazi imajo vlogo vibracijski signali: samica, ki zavrne samca, včasih oddaja »odvračalni napev«, ki ga utiša, tretji tip samčevih signalov pa je »rivalni napev«, s katerim drugi samec ovira dvorjenje para, če ga zazna.[20]

Ekologija

Zelena smrdljivka je močno polifaga vrsta, ki se lahko prehranjuje z mnogo različnimi skupinami rastlin, preferira pa določene vrste stročnic. Gostiteljske rastline, na katerih so našli zeleno smrdljivko, pripadajo več kot 30 družinam dvokaličnic in mnogim družinam enokaličnic.[15]

Najpomembnejši dejavnik, ki omejuje velikost populacije v predelih z zmernim podnebjem, je mraz pozimi. Smrtnost v zimskih mesecih znaša med 30 % in 80 %, populacija ne more preživeti v območjih, kjer povprečna januarska temperatura znaša manj kot 5 ºC.[23] V zadnjih desetletjih opažajo razširjanje območja razširjenosti zelene smrdljivke proti severu, verjetno na račun globalnega segrevanja.[23][24] Sposobnost preživetja zime je poleg mraza odvisna tudi od pravočasnega nastopa diapavze.

Izvor in razširjenost

Vrsta je kozmopolitska, prisotna v tropskih in subtropskih predelih Amerik, Afrike, Azije, Avstralazije in Evrope med 45 stopinj severne in 45 stopinj južne zemljepisne širine.[15] Njen izvor še ni natančno pojasnjen, domnevajo pa, da izvira iz etiopske regije Vzhodne Afrike, od koder se je razširila po vsem svetu izkoriščajoč dejstvo, da je močan letalec in človeške trgovske poti. Trenutno sprejeta domneva o afriškem izvoru temelji na raznolikosti barvnih vzorcev in favni zajedavcev, ki so prilagojeni na zajedanje te vrste,[25] vendar se kompleksi zajedavcev, specializiranih na to in sorodno vrsto Nezara antennata, pojavljajo tudi v Vzhodni Aziji in po eni od starejših hipotez naj bi zelena smrdljivka pravzaprav izvirala od tam.[26]

Območje razširjenosti te vrste se v zadnjih desetletjih opazno širi proti severu, verjetno vsaj deloma zaradi sprememb podnebja. Tako so najstarejši znani podatki o pojavljanju zelene smrdljivke v Srednji Evropi iz 1950. let ali kasneje - za Belgijo je prvi podatek iz leta 1950, za Finsko 1956, Avstrijo 1962 in Nemčijo 1970. Na Britanskem otočju je prisotna šele od začetka 21. stoletja, prav tako je bila pred kratkim prvič opažena v goratih predelih severne Švice.[27] Zelo natančno njeno razširjenost spremljajo na Japonskem, kjer se je prav tako ustalila sredi 20. stoletja; severni rob areala se je tam v 45 letih premaknil za 85 km proti severu.[28] Podobno je na zahodni polobli, kjer še danes poseljuje nova območja, kar pripisujejo tudi spreminjanju kmetijske prakse. Prvi podatek o pojavljanju v Novem svetu je iz 18. stoletja in od takrat se je vrsta razširila po celotnem trobskem ter subtropskem območju Amerik. Tudi tam prodira proti severu, od doline Sacramento v Kaliforniji konec 1960. let[29] do Illinoisa na severnem delu osrednjih ZDA v 1970. letih.[30]

V Sloveniji je zaenkrat razširjena v pasu od obale do kraškega roba ter na območju Nove Gorice in Tolmina.[31]

Sklici in opombe

  1. Virant-Doberlet, Meta & Čokl, Andrej (2004). "Vibrational communication in insects". Neotropical Entomology 33: 121–134. doi:10.1590/S1519-566X2004000200001. 
  2. Lockwood, Jeffrey A. & Story, Richard N. (1986). "Embryonic Orientation in Pentatomids: Its Mechanism and Function in Southern Green Stink Bug (Hemiptera: Pentatomidae)". Annals of the Entomological Society of America 79 (6): 963–970. 
  3. Jones, Walker (1988). "World Review of the Parasitoids of the Southern Green Stink Bug, Nezara viridula (L.) (Heteroptera: Pentatomidae)". Annals of the Entomological Society of America 81 (2): 262–273. 
  4. Ferrari, Augusto; Schwentner, Christiano F.; Grazia, Jocelia (2010). "Review, cladistic analysis and biogeography of Nezara Amyot & Serville (Hemiptera: Pentatomidae)". Zootaxa (2424): 1–41. 
  5. 5,0 5,1 5,2 Squitier, J.M. (1997, posodobljeno 2010). "Southern Green Stink Bug, Nezara viridula (Linnaeus) (Insecta: Hemiptera: Pentatomidae)" (PDF). Featured creatures. University of Florida Institute of Food and Agricultural services. Pridobljeno dne 22.8.2012.  Preveri vrednosti datuma v: |date= (pomoč)
  6. Bantock, Tristan (30.3.2011). "Southern Green Shield Bug, Nezara viridula". Information Portal. GB Non-native Species Secretariat. Pridobljeno dne 22.8.2012. 
  7. Hokkanen, Heikki (1986). "Polymorphism, parasites, and the native area of Nezara viridula (Hemiptera, Pentatomidae)". Annales Entomologici Fennici 25: 28–31. 
  8. Ohno, Kazuro & Alam, Zinnatul (1992). "Hereditary basis of adult color polymorphism in the southern green stink bug, Nezara viridula Linne (Heteroptera: Pentatomidae)". Applied Entomology and Zoology 27 (1): 133–139. 
  9. Follett, Peter A.; Calvert, Fran; Golden, Mary (2007). "Genetic Studies Using the Orange Body Color Type of Nezara viridula (Hemiptera: Pentatomidae): Inheritance, Sperm Precedence, and Disassortative Mating". Annals of the Entomological Society of America 100 (3): 433–438. 
  10. Musolin, Dmitry (2012). "Surviving winter: diapause syndrome in the southern green stink bug Nezara viridula in the laboratory, in the field, and under climate change conditions". Physiological Entomology. doi:10.1111/j.1365-3032.2012.00846.x. 
  11. Panizzi, Antonio R. (1997). "Wild hosts of Pentatomids: Ecological Significance and Role in Their Pest Status on Crops" (PDF). Annual Review of Entomology 42: 99–122. doi:10.1146/annurev.ento.42.1.99. 
  12. Harris, Vivienne E. & Todd, James W. (1980). "Duration of immature stages of the southern green stink bug, Nezara viridula (L.), with a comparative review of previous studies". Journal of the Georgia Entomological Society 15 (2): 114–124. 
  13. Musolin, D.L.; Tougou, D.; Fujisaki, K. (2010). "Too hot to handle? Phenological and life-history responses to simulated climate change of the southern green stink bug Nezara viridula (Heteroptera: Pentatomidae)". Global Change Biology 16: 73–87. 
  14. Harris, Vivienne E. & Todd, James W. (1980). "Temporal and numerical patterns of reproductive behavior in the southern green stink bug, Nezara viridula (Hemiptera: Pentatomidae)". Entomologia Experimentalis et Applicata 27 (2): 105–116. doi:10.1007/BF00573884. 
  15. 15,0 15,1 15,2 Todd, James W. (1989). "Ecology and behavior of Nezara viridula". Annual Reviews of Entomology 34: 273–292. doi:10.1146/annurev.en.34.010189.001421. 
  16. Borges, M.; Jepson, P.C.; Howse, P.E. (1987). "Long-range mate location and close-range courtship behaviour of the green stink bug, Nezara viridula and its mediation by sex pheromones". Entomologia Experimentalis et Applicata 44 (3): 205–212. doi:10.1111/j.1570-7458.1987.tb00546.x. 
  17. Aldrich, J.R.; Numata, H.; Borges, M.; Bin, F.; Waite, G.K.; Lusby, W.R. (1993). "Artifacts and pheromone blends from Nezara spp. and other stink bug (Heteroptera: Pentatomidae)". Zeitschrift für Naturforschung 48C: 73–79. 
  18. Čokl, Andrej; Virant-Doberlet, Meta; Zorović, Maja (2006). "Use of substrate vibrations for orientation: from behaviour to physiology". V Drosopoulos, Sakis & Claridge, Michael F. Insect sounds and communication. Boca Raton: CRC Press. str. 81–97. 
  19. 19,0 19,1 Čokl, Andrej & Virant-Doberlet, Meta (2003). "Communication with substrate-borne signals in small plant-dwelling insects". Annual Reviews of Entomology 48: 29–50. doi:10.1146/annurev.ento.48.091801.112605. 
  20. 20,0 20,1 20,2 Čokl, Andrej; Virant-Doberlet, Meta; Stritih, Nataša (2000). "Structure and function of songs emitted by southern green stink bugs from Brazil, Florida, Italy and Slovenia". Physiological Entomology 25: 196–205. 
  21. Čokl, Andrej; Virant-Doberlet, Meta; Zorović, Maja (2006). "Sense organs involved in the vibratory communication of bugs". V Drosopoulos, Sakis & Claridge, Michael F. Insect sounds and communication. Boca Raton: CRC Press. str. 71–80. 
  22. Kon, Masahiro; Oe, Akemi; Numata, Hideharu; Hidaka, Toshitaka (1988). "Comparison of the mating behaviour between two sympatric species, Nezara antennata and N. viridula (Heteroptera: Pentatomidae), with special reference to sound emission". Journal of Ethology 6 (2): 91–98. doi:10.1007/BF02350873. 
  23. 23,0 23,1 Musolin D.L. (2005). »The Southern Green Shield Bug Nezara viridula (L.) expands its distribution range, not only in the U.K.« Het News - Newsletter of the Heteroptera Recording Schemes. Pridobljeno 14.10.2008.
  24. Yukava J. s sod (2007). "Distribution range shift of two allied species, Nezara viridula and N. antennata (Hemiptera: Pentatomidae), in Japan, possibly due to global warming". Applied Entomology and Zoology 42 (2): 205–215. 
  25. Hokkanen, H. (1986). "Polymorphism, parasites, and the native area of Nezara viridula (Hemiptera, Pentatomidae)". Annales Entomologici Fennici 52: 28–31. 
  26. Yukawa, J. & Kiritani, K. (1965). "Polymorphism in the southern green stink bug". Pacific Insects 7: 639–642. 
  27. Rabitsch, W. (2008). "Alien True Bugs of Europe (Insecta: Hemiptera: Heteroptera)". Zootaxa 1827: 1–44. 
  28. Tougou, D., Musolin, D.L., Fujisaki, K. (2009). "Some like it hot! Rapid climate change promotes changes in distribution ranges of Nezara viridula and Nezara antennata in Japan". Entomologia Experimentalis et Applicata 130 (3): 249–258. 
  29. Hoffman, M.P.; Wilson, L.T.; Zalom, F.G. (1987). "Control of stink bugs in tomatoes". California Agriculture 41: 4–6. 
  30. McPherson, J.E. & Cuda, J.P. (1974). "The first record in Illinois of Nezara viridula (Hemiptera: Pentatomidae)". Transactions of the Illinois State Academy of Science 67 (4): 461–462. 
  31. Gogala, Andrej & Gogala, Matija (1989). "Stenice Slovenije II. (Insecta: Heteroptera)". Biološki vestnik 37 (1): 11–44. 

Zunanje povezave