Крива видового накопичення

Крива видового накопичення — графічне представлення кількості видів, знайдених на деякій території (або в деякому біотопі, тощо) як фукнції від кумулятивної сукупності дослідницьких зусиль, спрямованих на їхнє знаходження. Дослідницьке зусилля може вимірюватись в кількості людино-годин спостереження, розставлених пасток, кілометрів буксировки тралу судном, і т.ін.

Крива видового накопичення є зростаючою, і звичайно це зростання відбувається з негативним прискоренням, тобто зростання кривої стає все меншим при додаванні однакових одиниць дослідницього зусилля. В протилежному випадку, коли зростання кривої прискорюється із збільшенням кількості одиниць дослідницього зусилля, достовірна оцінка остаточної кількості видів є практично неможливою виходячи з міркувань математичної статистики.[1] Побудова такої кривої дозволяє оцінити, скільки видів буде відкрито за умови деякого комплексу дослідницьких зусиль; або навпаки, скільки одиниць дослідницього зусилля потірбно для відкриття деякої кількості видів. Звичайно побудова кривої видового накопичення проводиться методами регресійного аналізу (зазвичай з використанням метода найменших квадратів) задопомогою нелінійних функцій (див. приклади нижче).

Перше теоретичне обгрунтування кривої видового накопичення та дослідження її властивостей були проведені на матеріалах колекцій малайських метеликів та опубліковані в 1943 році Рональдом Фішером із співавторами[2].

Незважаючи на широку застосованість методу протягом кількох десятиліть, в ряді публікацій він піддається ґрунтовній критиці; зокрема, методами математичного моделювання було показано, що статистично достовірне передбачення загальної кількості видів в деякій фауні задопомогою даного методу можливе лише за умови, якщо наявний перелік відкритих видів для неї вже є близьким до повного.[1]

Приклади описуючих функцій

В наведених нижче функціях S відповідає кількості знайдених видів на кожний момент дослідження, х — дослідницьке зусилля, а, b, c, d — константи, значення яких підбирається при апроксимації, е — основа натурального логарифму.

Степенева функція[3]

(1)

Логарифмічна модель[2]

(2)


Логаріфмічна модель для випадку, коли ймовірність знаходження нового виду знижується експоненційно до нуля при збільшенні кількості вже знайдених видів[4]

(3)


Рівняння Монода[5]

(4)


Рівняння Кленча[5]

(5)


Зворотна експоненційна модель для випадку дослідження рідкісних видів[6]

(6)


Експоненційна модель для випадку, коли ймовірність знахідки нового виду знижується лінійно до нуля при збільшенні кількості вже знайдених видів[4]

(7)

У випадку, коли кількість представників різних видів у досліджуваній сукупності сильно варіює (на порядок величини або більше) рівняння (6) використовують в незначно модифікованій формі (див. приклад в розділі «Приклад застосування»):

(7а)


Асимптотична регресійна модель[7]

(8)


Раціональна функція, використана для емпіричної апроксимації у випадку відсутності теоретичного обгрунтування виду залежності[8]

(9)


Модель Чапмана-Річардса[8]

(10)


Кумулятивна функція бета-розподілу[9]

(11)


Кумулятивна функція розподілу Вейбула[10]

(12)


Модель з припущенням про рівну ймовірність знахідки кожного із ще не знайдених видів[11]

(13)

В даному випадку константа a репрезентує кількість ще не знайдених видів, b — імовірніть повторної знахідки вже знайдених видів при наступному одиничному дослідницькому зусиллі.

В теперішній час для побудови кривих накопичення також активно розробляються та впроваджуються підходи, що грунтуються на аналізі та моделюванні стохастичних процесів[12].

При використанні кривої видового накопичення загальнa кількість видів на досліджуваній території (в біотопі, таксоні, тощо) обчислюється як асимптота функції, використаної для апроксимації даних дослідження; тобто застосовується формула

(14),

де N — загальна кількість видів.

Приклад застосування методу

Апроксимація даних з видового накопичення іхтіофауни о. Зміїний. По вертикальній осі відкладено кількість видів, по горизонтальній — кількість постановок ловчого знаряддя. Синя крива — функція 5, червона крива — функція 7а. Пунктирні лінії — асимптоти функцій при х, що прагне до нескінченності.

При дослідженні іхтіофауни акваторії острова Зміїний в 2003—2011 роках одним із завдань стала оцінка її видового багатства, тобто загальної кількості видів риб в її складі.[13] Кількість риб різних видів навколо Зміїного відрізняється на 2-3 порядки величини; але різниця між імовірностями потрапляння в ловчі знаряддя окремо взятого представника кожного з видів є набагато меншою. В такому випадку крива видового накопичення різко зростає на початку дослідження, коли практично одночасно виловлюються представники звичайних видів, а потім, коли до кривої починають додаватись рідкісні види, її зростання сильно уповільнюється (див. рисунок). За таких умов для апроксимації даних польових досліджень використовуються рівняння типу 5 або 7а.

При апроксимації методом найменших квадратів були отримані наступні значення констант апроксимації: для рівняння 5 — а=0.813, b=0.0133; для рівняння 7а — а=0.117, b=0.00386, с=27.263. При таких значеннях констант графіки обох рівнянь показали високу відповідність даним польових досліджень: значення коефіцієнту кореляції R2 дорівнюють 0.9995 та 0.9996 для рівняння 5 та 7а, відповідно.

Після знаходження констант апроксимації їхні значення були підставлені у відповідні рівняння, і згідно до рівняння (14) обчислена остаточна кількість видів в акваторії (N) при кількості дослідницьких зусиль (х), що прагне до нескінченності; одиницею дослідницького зусилля в даному випадку вважалася одна постановка ловчого знаряддя. Таким чином були отримані значення N=61.089 для рівняння 5, та N=57.524 для рівняння 7а. Але, при цьому, значення асимптоти для рівняння 7а є меншим, ніж величина останньої точки на емпіричному графіку (див. рисунок), що є неможливим з міркувань загальної логіки.

Ця проблема може бути вирішена шляхом надання більшої статистичної ваги кільком останнім точкам графіку при здійсненні апроксимації кривої;[14] але знаходження конкретної величини корегування статистичної ваги, та обґрунтування кількості точок, статистичну вагу яких треба змінити, є доволі складним завданням. Більш того, корегування даних у такий спосіб означає надання принципово різних властивостей різним точкам експериментального графіку. Це, в свою чергу, протирічить загальному експериментальному підходу, при якому всі дані мають збиратись та оброблятись однаковим методом, і статистичне значення будь-якого одиночного результату (тобто його вплив на остаточний висновок) є однаковим з усіма іншими. Тому, незважаючи навіть на дещо вищу кореляцію рівняння 7а з даними польових досліджень, для опису (апроксимації) цих даних було обране рівняння 5 (рівняння Кленча); і, отже, оцінка загальної кількості видів риб в акваторії о. Зміїний (61 вид) була дана виходячи саме з нього.[13]

Посилання

  1. а б Bebber D.P.; Marriott F.H.C., Gaston K.J., Harris S.A., Scotland R.W (2007). Predicting unknown species numbers using discovery curves. Proc. R. Soc. B 274: 1651–8. doi:10.1098/rspb.2007.0464. 
  2. а б Fisher R.A.; Corbet A.S., Williams, C.B (1943). The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population. J. Anim. Ecol 42 (1): 42–58. 
  3. Preston F. W (1962). The Canonical Distribution of Commonness and Rarity: Part I. Ecolоgy 43: 185–215. doi:10.2307/1931976. 
  4. а б Soberόn J.M.; Llorente J.B (2002). The Use of Species Accumulation Functions for the Prediction of Species Richness. Conserv. Biol 7 (3): 480–8. doi:10.1046/j.1523-1739.1993.07030480.x. 
  5. а б Clench H.K (1979). How to make regional lists of butterflies: some thoughts. J. Lepidopt. Soc 33 (4): 216–31. 
  6. Miller R.I.; Wiegert R.G (1989). Documenting Cmpleteness, Species-Area Relations, and the Species-Abundance Distribution of a Regional Flora. Ecolоgy 70 (1): 16–22. doi:10.2307/1938408. 
  7. Ratkowski, D.A. (1983). Nonlinear regression modeling: a unified practical approach. New York: Marcel Dekker. с. 288. ISBN 0824719077. 
  8. а б Ratkowski, D.A. (1990). Handbook of nonlinear regression models. New York: Marcel Dekker. с. 241. ISBN 0824781899. 
  9. Mielke P.W.; Johnson E.S (1974). Some generalized beta distributions of the second kind having desirable application features in hydrology and meteorology. Wаter Resour. Res 10 (2): 223–6. doi:10.1029/WR010i002p00223. 
  10. Brown R.F.; Mayer D.G (1988). Representing cumulative germination. 2. The use of the Weibull function and other empirically derived curves. Ann. Bot 61 (2): 127–38. 
  11. Shen T.-J.; Chao A., Lin C.-F (2003). Рredicting the number of new species in further taxonomic sampling. Ecology 84 (8): 798–804. doi:10.1890/0012-9658(2003)084[0798:PTNONS]2.0.CO;2. 
  12. Chao А.; Shen T. J (2004). Nonparametric prediction in species sampling. J. Agr. Biol. Env. Stat 9: 253–69. doi:10.1198/108571104X3262. 
  13. а б Snigirov S.; Gocharov O., Sylantyev S (2012). The fish community in Zmiinyi Island waters: structure and determinants. Mar. Biodiv. doi:10.1007/s12526-012-0109-4. 
  14. Lamas G.; Robbins R. K., Harvey D.J (1991). A preliminary survey of the butterfly fauna of Pakitza, Parque Nacional del Manu, Peru, with an estimate of its species richness. Publ. Mus. His. Nat. UNMSM 40: 1–19. 

Шаблон:Кандидат в добрі статті